Lisosomas, peroxisomas y vacuolas

Los lisosomas, peroxisomas y vacuolas son todos ellos orgánulos rodeados de membrana, que contienen en su interior enzimas relacionadas con procesos de digestión.

- Estructura y función de los lisosomas

Los lisosomas son orgánulos que contienen en su interior alrededor de 50 enzimas hidrolíticas diferentes, capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos. Estas enzimas se caracterizan porque todas tienen una actividad óptima a pH 4,6; son, por tanto, hidrolasas ácidas.

Los lisosomas actúan como un sistema digestivo celular, degradando el material captado del exterior por pinocitosis o fagocitosis, y digiriendo por autofagia materiales de la propia célula que ya han cumplido su función biológica.

Los lisosomas formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi se denominan lisosomas primarios.

Cuando la célula incorpora por endocitosis el material, se forma una vesícula endocítica o fagosoma. Es entonces cuando un lisosoma primario se adhiere a esta formando un lisosoma secundario o fagolisosoma, en el que las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias para que puedan ser utilizadas por la célula.

Cuando el material que se necesita digerir proviene del interior celular, se habla de autofagia. En este proceso se forma una vesícula o autofagosoma a la que se une un lisosoma primario, que realiza la digestión.

- Estructura y función de los peroxisomas

Los peroxisomas son pequeños orgánulos con una gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metabólicas, como la oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato y la fotorespiración.

Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidación de sustratos diferentes gracias a unas enzimas denominadas oxidasas. En la reacción se produce peródixo de hidrógeno (H2O2); sustancia muy tóxica para la célula, que se elimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la catalasa. Gracias a estas reacciones, pueden oxidar ácidos grasos y aminoácidos, con el aporte de energía metabólica que esto supone para la célula, además de detoxificar una gran variedad de molécula tóxicas, sobre todo en el hígado y en el riñón.

En las células de las semillas en germinación, los peroxisomas son los responsables del llamado ciclo del glioxilato. En este proceso se produce la conversión de los ácidos grasos a glúcidos, lo cual es importante para proporcionar la energía necesaria para la germinación y el crecimiento. A estos peroxisomas se les conoce por glioxisomas.

- Estructura y función de las vacuolas

Las vacuolas son orgánulos celulares a modo de cisternas membranosas, más características y abundantes en las células vegetales, pero no exclusivas de ellas. Constan de una membrana que las delimita del resto del citoplasma y que recibe el nombre de membrana tonoplástica o tonoplasto. En el interior se encuentra el llamado jugo vacuolar amorfo, cuyo principal componente es el agua. Las funciones principales de las vacuolas son:

+ Mantenimiento de la turgencia celular

La presión osmótica en el interior de las vacuolas es muy alta por la elevada concentración de sustancias. El agua tiende a penetrar en las vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión osmótica, y así la célula se mantiene turgente.

+ Digestión celular

En las células eucarióticas vegetales, las vacuolas están relacionadas con procesos de digestión intracelular, para lo cual, en su interior se encuentran las hidrolasas ácidas.

+ Almacenamiento de sustancias diversas

Las vacuolas pueden servir como almacén transitorio de muchas moléculas de la célula; también almacenan sustancias de reserva y, en ocasiones, sustancias tóxicas.

Interacción célula-célula: tipos de uniones intercelulares

En los organismos pluricelares, tanto vegetales como animales, las células que forman tejidos se encuentran en contacto directo unas con otras. Se unen entre sí mediante modificaciones de sus membranas, denominadas uniones intercelulares, visibles solamente con el microscopio electrónico.

- Tipos de uniones intercelulares

+ Tipos de uniones intercelulares atendiendo a su extensión

Atendiendo a su extensión, se distinguen dos tipos de uniones intercelulares:

. Uniones intercelulares tipo zónula

Afecta a todo el contorno de la célula como si se tratara de un cinturón, y suele localizarse en su polo apical, como sucede, por ejemplo, en las células del epitelio intestinal (enterocitos).

. Uniones intercelulares tipo mácula

Afecta sólo a una zona concreta de la membrana plasmática. Es una unión puntual que se manifiesta, por ejemplo, entre las células epidérmicas que constituyen el estrato espinoso de la piel.

+ Tipos de uniones intercelular atendiendo a su estructura y función

Atendiendo a su estructura y función, se diferencian uniones comunicantes, uniones estrechas y uniones adherentes o desmosomas.

- Uniones comunicantes

En ellas existe un pequeño espacio intercelular de apenas 30 nm, con lo que las membranas celulares no llegan a contactar y permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes. Se pueden distinguir dos tipos:

+ Sinapsis químicas

Sinapsis químicas, que se realizan entre dos neuronas separadas por un espacio o hendidura sináptica en el que la neurona presináptica libera, mediante exocitosis, la señal química o neurotransmisor, contenido en las vesículas sinápticas. Esta señal se difunde a través de la hendidura sináptica hasta llegar a la membrana de la otra neurona, denominada postsináptica.

+ Uniones en hendidura o de tipo gap (del inglés, hendidura)

Este tipo de unión deja entre las dos membranas plasmáticas una hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre ellas de moléculas relativamente grandes.

La unión se realiza mediante conexones, que son estructuras cilíndricas transmembranales formadas por la asociación de seis moléculas de una proteína (conexina). Estos conexones tienen un diámetro de 6 nm y dejan en su centro un canal acuoso de 2 nm.

Además de unir dos células contiguas, los conexones ponen en comunicación ambos citoplasmas, pudiendo pasar a través de ellos iones y pequeñas moléculas hidrosolubles; de este modo, se establece una cooperación metabólica. Por este motivo, a estas uniones se las denomina comunicantes. Este tipo de unión es frecuente en las células musculares lisas y constituyen el miometrio del útero, las cuales aumentan a medida que avanza la gestación.

- Uniones estrechas

Son regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de cualquier molécula entre las células, ya que el contacto que se establece entre las membranas de células adyacentes obtura completamente el espacio intercelular. También se denominan herméticas o íntimas. Suelen ser uniones de tipo zónula, y se encuentran en las células endoteliales de los vasos sanguíneos, en los entericitos y en los hepatocitos que delimitan el canalículo biliar.

Las membranas de las células adyacentes se mantienen juntas gracias a la unión a modo de cremallera entre proteínas transmembrana de una célula y otra. Las proteínas implicadas son la cadherina, la cingulina y las denominadas ZO que, a su vez, interactúan con los microfilamentos de actina de los respectivos citoesqueletos.

Sin embargo, se ha demostrado que las células del sistema inmunológico pueden atravesar estas uniones y penetrar en los tejidos inflamados, ya que son capaces de enviar una señal específica que abre esta unión, permitiéndoles el paso.

- Uniones adherentes o desmosomas

Mediante estas uniones, las células se mantienen unidas mecánicamente, haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan preferentemente en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a fuertes tensiones mecánicas, como el músculo cardíaco, el cuello del útero o el epitelio cutáneo.

Las membranas de las células vecinas se acercan, pero no se fusionan; quedando un espacio intercelular de 25 a 40 nm ocupado por material poco denso que, en ocasiones, puede presentar una línea central osmiófila equidistante entre ambas células.

+ Estructura general de las uniones adherentes o desmosomas

Las uniones adherentes presentan una estructura general que implica:

. La existencia de una proteína transmembrana que, en el caso de las uniones célula-célula, es de tipo cadherina y, en la caso de las uniones célula-matriz, es de tipo integrina.

. Unas proteínas de unión que medien la unión entre las proteínas transmembrana y el citoesqueleto (microfilamentos o filamentos intermedios).

Transporte de moléculas de elevada masa molecular

Para el transporte de moléculas de elevada masa molecular, existen tres mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempeñan las llamadas  vesículas revestidas. Estas vesículas tienen un tamaño que oscila entre 50 y 200 nm de diámetro, y al microscopio electrónico se observan como vesículas rodeadas por una red de microfilamentos proteicos de clatrina, y otros polipéptidos menores que le dan un aspecto aterciopelado.

- Mecanismos principales de transporte de moléculas de elevada masa molecular

+ Endocitosis

La endocitosis es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo; lo hace mediante una invaginación de la membrana en la que se enóloga la partícula para ingerir y se produce la estrangulación de la invaginación, originándose una vesícula que encierra el material ingerido. Los lisosomas se unen a las vesículas para que el material ingerido sea degradado y utilizado posteriormente por la célula. Según la naturaleza y el tamaño de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis.

. Pinocitosis o endocitosis de fase fluida

La pinocitosis o endocitosis de fase fluida implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.

. Fagocitosis o endocitosis de fase sólida

En la fagocitosis o endocitosis de fase sólida se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

. Endocitosis mediada por receptor

La endocitosis mediada por receptor es un mecanismo en el que solo se endocita la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana.

+ Exocitosis

La exocitosis es el mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesículas citoplásmicas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen, generando un poco a través del cual se puede liberar el contenido de la vesícula citoplasmática. En este proceso es necesaria la colaboración del calcio y de proteínas como las anexinas y la calmodulina.

En toda la célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular, ya que la endocitosis supone una "pérdida" de membrana, mientras que la exocitosis supone una "ganancia".

+ Transcitosis

La transcitosis es el conjunto de fenómenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es típico de las células endoteliales que constituyen los capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que rodean a los capilares.

Transporte de moléculas de poca masa molecular

El transporte de moléculas de poca masa molecular se lleva a cabo mediante transporte pasivo o activo, según se realice a favor o en contra de gradiente; en todos los casos, intervienen proteínas de la membrana plasmática.

- Transporte pasivo

Se efectúa a favor de gradiente y, por tanto, sin consumo de energía.

+ Mecanismos de transporte pasivo

Existen dos mecanismos:

. Difusión simple

Gracias a este mecanismo atraviesan la membrana sustancias solubles en ella, como O2, CO2, deslizándose entre los fosfolípidos. Se trata de moléculas sin carga o con carga neta cero. Determinadas proteínas de la membrana, llamadas proteínas canal, forman “canales acuosos” a través de la bicapa lipídica que permiten el paso de sustancias con carga eléctrica, incluyendo pequeños iones, a favor del gradiente de concentración.

. Difusión facilitada

Se transportan moléculas polares, como glúcidos, nucleótidos, aminoácidos, etc. Siempre se produce a favor de gradiente, que en el caso de los iones es un gradiente electroquímico. Este transporte se lleva a cabo a través de las llamadas proteínas transportadoras o carriers, que se unen a la molécula que se va a transportar, y sufren cambios conformocionales que permiten la transferencia de la molécula de un lado a otro de la membrana.

El transporte pasivo de moléculas de poca masa molecular. Imagen: Gori-Gori

- Transporte activo

Se realiza en contra de gradiente -ya sea de concentración, de presión osmótica, o bien eléctrico-, e implica un consumo de energía. Solo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas especializadas, también denominadas bombas.

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Fisiología de la membrana

La membrana actúa como un filtro selectivo bidireccional. Debido a su interior hidrofóbico, impide prácticamente el paso de todas las moléculas solubles en agua. Sin embargo, su permeabilidad selectiva permite la salida de catabolitos y de algunas sustancias de síntesis, y la entrada hacia el citosol de las sustancias necesarias para el correcto funcionamiento celular.

- Funciones de las membranas biológicas

La comunicación de la célula con el medio extracelular está medida por la membrana plasmática que la rodea y que debe permitir el intercambio de moléculas necesarias para la vida celular. La membrana contiene, por tanto, los mecanismos para transportar físicamente moléculas, permitiendo que la célula tome los metabolitos necesarios para su metabolismo, construya sus macromoléculas y, además, libere los productos del catabolismo celular y las sustancias de secreción.

La membrana actúa como una barrera semipermeable, permitiendo el paso, mediante mecanismos diversos, de determinadas sustancias a favor o en contra de un gradiente de concentración osmótico o eléctrico. En esencia, las funciones de la membrana son:

. Intercambio de sustancias, lo que implica un transporte iónico y molecular, y un transporte macromolecular que se realiza mediante los siguientes mecanismos: fagocitosis, endocitosis, pinocitosis, endocitosis mediada y exocitosis.

. Reconocimiento de la información de origen extracelular y transmisión al medio intracelular.

. Reconocimiento y adhesividad celular.

- Receptores de membrana

La transducción de señales es la respuesta de la célula a estímulos externos; la membrana desempeña un papel importante en este proceso. Las células son capaces de responde a estos estímulos y señales externas gracias a los receptores de membrana. Estas moléculas, de naturaleza generalmente proteica, reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje. Las células dotadas con receptores de membrana reciben el nombre de células diana.

La actividad fisiológica de las células diana se ve afectada por un solo tipo de molécula-mensaje. Sin embargo, una misma molécula-mensaje puede interactuar con varios receptores. Las moléculas-mensaje pueden ser hormonas, neurotransmisores o factores químicos, entre los que se encuentran los factores de crecimiento.

A la molécula-mensaje se la denomina primer mensajero, y al unirse a su receptor de membrana induce en este un cambio en la conformación molecular que produce una señal de activación de una molécula o segundo mensajero. Este actúa estimulando o deprimiendo alguna actividad bioquímica. Entre las moléculas que actúan como segundos mensajeros se encuentran el AMP cíclico y el GMP cíclico.

La célula como sistema de membranas

La célula procariótica posee un único compartimento, el citosol, limitado por una membrana celular. En el transcurso de la evolución, una invaginación de la membrana celular -asociada a un modo de nutrición por fagocitosis- habría desencadenado una compartimentación superior de la célula ancestral (LUCA), dando lugar a una célula eucariótica. Esta célula se caracteriza por la presencia de un verdadero núcleo y unos orgánulos citoplásmicos limitados por membranas intracelulares.

- La compartimentación de la célula

Este conjunto de membranas limitantes del núcleo y de los orgánulos explica la compartimentación total de la célula, que permite la especialización funcional de los orgánulos. Es más, la asociación de los diferentes compartimentos es necesaria e imprescindible para el funcionamiento integrado de toda la célula. En todos ellos, se realizan simultáneamente variados y complejos procesos metabólicos mediante reacciones bioquímicas (catalizadas por enzimas), que no podrían realizarse en el mismo espacio por ser incompatibles entre sí.

+ Formas de compartimentación de la célula eucariótica

En general, en cualquier célula eucariótica se pueden distinguir dos formas de compartimentación:

. Sistemas internos de membrana

Formados por el retículo endoplásmico (liso y rugoso), que es la continuación de la membrana nuclear y el complejo o aparato de Golgi.

. Orgánulos membranosos

Entre ellos se encuentran el núcleo, las mitocondrias, los plastos (exclusivo de vegetales), los peroxisomas, los lisosomas y las vacuolas (frecuentes en vegetales).

+ La compartimentación de la célula precursora de la eucariótica supuso un importante paso evolutivo

Originalmente, esta célula ancestral poseía una única membrana celular que era la encargada de realizar todas las funciones asociadas a las actuales estructuras membranosas, como la obtención de energía, la síntesis proteica y lipídica, la síntesis de ATP, etc.

Teniendo en cuenta que cualquier célula eucariótica tiene un tamaño entre 1000 y 10000 veces superior al de cualquier célula procariótica, la única forma de conseguir este aumento de tamaño pudo ser mediante el desarrollo de sistemas de membrana internos, capaces de realizar todas aquellas funciones que originalmente realizaba la membrana celular.

- Evolución de los sistemas de membrana

La evolución de estos sistemas de membrana se pudo realizar de dos maneras:

+ A partir de invaginaciones de la membrana celular

Que habrían dado lugar a la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas. De esta forma, se podría explicar la compleja red de comunicaciones que existe entre los componentes de este entramado de endomembranas con los demás orgánulos y el exterior celular.

+ A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucarióticas y bacterias que fueron ingeridas (endocitadas) por estas

Esta teoría explicaría el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos tengan doble membrana, además de un genoma propio capaz de sintetizar algunas de sus proteínas. Esta especial simbiosis es la base que sirvió a Lunn Margulis para enunciar la teoría endosimbionte sobre el origen de las células eucarióticas.

Tipos de ciclos biológicos

La alternancia entre la meiosis y la fecundación es común a todos los seres vivos que se reproducen sexualmente. En función del momento en el que se producen estos dos procesos, meiosis y fecundación, los organismos vivos tendrán uno y otro tipo de ciclo biológico.

Ciclo biológico de los cnidarios.

- Ciclo haplonte

En la mayoría de los hongos y bacterias, incluidas algunas algas. La meiosis, llamada cigótica, se produce inmediatamente después de haberse formado el cigoto.

Se generan células haploides que, por mitosis, irán aumentando su número hasta formar un organismo adulto multicelular haploide. Este organismo produce gametos, también haploides, que tras la fecundación darán origen a un cigoto diploide, único momento del ciclo vital de estos organismos en el que su constitución genética es diploide.

- Ciclo diplonte

Es el tipo de ciclo del ser humano, del resto de los animales y de algunos protoctistas. Todas las células que forman el organismo son diploides salvo los gametos, que son haploides.

La meiosis, llamada gamética, ocurre durante la formación de los gametos (gametogénesis); tras la unión de los gametos o fecundación, se forma un cigoto diploide que se divide por mitosis dando origen a un organismo multicelular que es diploide.

- Ciclo diplohaplonte

Las plantas y algunas especies de algas y de hongos presentan un tipo de ciclo vital en el que hay una alternancia de generaciones, ya que una parte de su ciclo es haploide y otra es diploide.

La etapa multicelular diploide se denomina esporofito, y da origen por meiosis esporogénica a células haploides o esporas, que, a diferencia de los gametos, pueden dar origen a un individuo multicelular llamado gametofito sin necesidad de unirse a otra célula.

El gametofito, que es haploide, produce gametos por mitosis, que tras su fecundación da lugar a un cigoto diploide, que al desarrollarse formará un nuevo esporofito.

Mitosis, meiosis y reproducción

Tanto la mitosis como la meiosis son dos tipos de división celular; sin embargo, tienen diferente función: la mitosis interviene en el crecimiento de los organismos pluricelulares y en la reproducción asexual, la meiosis es imprescindible en la reproducción sexual.

La reproducción es la capacidad que poseen todos los seres vivos para producir individuos iguales o semejantes a ellos. Existen dos modos básicos de reproducción de los organismos vivos, la reproducción asexual y la reproducción sexual.

- Reproducción asexual

Se caracteriza porque interviene un solo organismo que produce copias idénticas de sí mismo. Se da, prácticamente, en todos los seres unicelulares. También es frecuente en plantas y hongos, y ocurre en algunos animales como la hidra de agua dulce.

En los seres unicelulares, la reproducción asexual se produce por medio de una mitosis. A partir de la célula madre se obtienen dos células hijas. En los seres pluricelulares, se produce también mediante sucesivas mitosis, generándose un grupo de células que van a producir un organismo completo.

Mediante la reproducción asexual no se genera variabilidad genética. Como es un proceso muy sencillo y rápido, un organismo que esté bien adaptado a un medio puede dar lugar a un gran número de descendientes en poco tiempo y colonizarlo. Sin embargo, si las condiciones del medio cambian, toda la población que es genéticamente homogénea puede sucumbir por no estar preparada para las nuevas condiciones.

- Reproducción sexual

Intervienen dos individuos que combinan su información genética para formar un nuevo individuo, que tendrá una mezcla de los caracteres de los progenitores. Se da en los seres pluricelulares y en algunos unicelulares.

Dos progenitores aportan cada uno una célula reproductora haploide o gameto (n), que se ha producido mediante un proceso de meiosis a partir de los meiocitos (células madre de los gametos). En la fecundación, se fusionan los dos gametos y forman una sola célula, el cigoto, en la que se restituye el número de cromosomas (2n) de la especie. El cigoto es la primera célula del nuevo individuo. Su desarrollo dará origen al organismo adulto.

La reproducción sexual es más compleja que la asexual, debido a que se produce la meiosis y también a que es necesario que se produzca la fecundación, lo que implica que se encuentren dos gametos de sexo opuesto. Si, pese a estos "inconvenientes", la reproducción sexual se mantiene, es porque aporta un incremento de la variabilidad genética en la descendencia, lo cual puede ser ventajoso para los organismos. Esta variabilidad es consecuencia de:

1. La recombinación genética ocurrida en la meiosis. Este proceso provoca que cada cromosoma intercambie fragmentos con su homólogo.

2. La distribución al azar de cromosomas paternos y maternos. Durante la meiosis, los cromosomas de los progenitores se distribuyen al azar, lo que provoca que un solo miembro de cada pareja de homólogos vaya a cada uno de los gametos.

3. Las diferencias entre los genes. En la fecundación, cada gameto se une con otro que aporta un conjunto de genes diferentes.

El incremento de variabilidad genética puede contribuir a que en un individuo se produzca una mezcla de caracteres más favorable que la tenía cualquiera de sus progenitores. Así, en situaciones adversas, la reproducción sexual puede favorecer la adaptación al medio. Algunos organismos, cuando las condiciones del medio son favorables, se reproducen muy rápidamente por reproducción asexual; sin embargo, cuando las condiciones del medio son adversas emplean la reproducción sexual. Los pólipos o los helechos presentan lo que se denomina reproducción alternante, en la que se alterna una fase con reproducción sexual y otra con reproducción asexual.

La meiosis

La meiosis es un tipo de división celular que tiene la misma finalidad en todo tipo de células, producir células haploides, es decir, con la mitad del contenido de ADN. Estas células son los gametos de los organismos que se reproducen sexualmente.

- Características de la meiosis

Las características básicas de la meiosis son:

+ A partir de una célula diploide, denominada genéricamente meiocito, se obtienen cuatro células haploides genéticamente diferentes entre sí y diferentes de la célula madre. El número de cromosomas se reduce a la mitad (meiosis viene del griego meio, disminución).

+ Se produce un fenómeno de recombinación génica o intercambio de material hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos.

La meiosis consta de dos divisiones sucesivas -meiosis I y meiosis II- que, al igual que la mitosis, están divididas en varias etapas. En la interfase previa a la meiosis I, como resultado de la replicación del ADN, se produce la duplicación de los cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas unidas por el centrómero.

- Meiosis I o división reduccional

En esta primera división meiótica se aparean los cromosomas homólogos y se produce el intercambio de material hereditario; al finalizar, los cromosomas se han reducido a la mitad.

+ Fases de la profase I

1. Leptoteno. Los cromosomas se condensan hasta hacerse visibles al microscopio óptico. Cada uno está formado por dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase. Cada cromosoma está unido por sus extremos a la envoltura nuclear mediante placas de unión.

2. Cigoteno. Los cromosomas homólogos se aparean hasta quedar completamente alineados, punto por punto, en toda su longitud. Este apareamiento se llama sinapsis, y se produce a través de una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico.

3. Paquiteno. Se produce el sobrecruzamiento o intercambio de material cromatídico entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. La consecuencia de este sobrecruzamiento es el intercambio de genes o recombinación génica.

4. Diploteno. Los cromosomas homólogos inician su separación, permaneciendo unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas.

5. Diacinesis. Los cromosomas se condensan al máximo y sus dos cromátidas ya son visibles. Cada par de cromátidas hermanas está unido por el centrómero, mientras que cada par de cromosomas permanece unido por los quiasmas que se producen entre cromátidas no hermanas. Desaparecen el nucléolo y la membrana nuclear, se forma el huso acromático y comienzan a formarse las fibras cinetocóricas.

+ Metafase I

Es similar a la metafase mitótica, pero con la diferencia de que en la placa ecuatorial se disponen las tétradas unidas por los quiasmas. Los centrómeros de cada par de homólogos se disponen en lados opuestos de la placa, pero los cinetocoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados y se orientan hacia el mismo polo.

+ Anafase I

Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse hacia polos opuestos de la célula. Como los dos cinetocoros se han fusionado, no se separan cromátidas como en la anafase mitótica sino cromosomas completos. Cada cromosoma de un par, formado por dos cromátidas en las que ha habido recombinación genética, se dirige a un polo de la célula.

+ Telofase I

Reaparecen la membrana nuclear y el nucléolo, mientras que los cromosomas sufren una pequeña descondensación.

Se obtienen dos células hijas con la mitad de los cromosomas que tenía la célula madre, y con dos cromátidas cada cromosoma.

- Meiosis II o segunda división meiótica

También recibe el nombre de segunda división meiótica. Se desarrolla del mismo modo que la mitosis, y ocurre simultáneamente en las dos células hijas. Antes de comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN.

+ Profase II

Desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromático.

+ Metafase II

Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Cada uno está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero, y cada una tiene asociado un cinetocoro.

+ Anafase II

Se separan los centrómeros, y cada cromátida emigra hacia polos opuestos.

+ Telofase II

Se forma la membrana nuclear alrededor de los cromosomas, que se descondensan. Se produce la citocinesis y se obtienen cuatro células hijas, cada una de las cuales tiene la mitad de los cromosomas de la célula madre. Son células haploides y genéticamente distintas, ya que tienen algunos de sus cromosomas recombinados.

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- ¿Qué es la meiosis? | Vídeo

División celular: mitosis y citocinesis

Tras la replicación del ADN, se puede llevar a cabo la división celular o fase M. La división celular, tanto en las células animales como en las vegetales, consta de dos procesos: la mitosis, en la que se produce la división del núcleo; y la citocinesis, que consiste en la división del citoplasma. El objeto de la división celular es producir dos células hijas con idéntico material genético.

La división celular consta de dos procesos: la mitosis y la citocinesis.

- Mitosis

La mitosis, también llamada cariocinesis, tiene por objeto repartir de manera equitativa el material hereditario, que se ha duplicado en la fase S, entre las dos células hijas que se van a producir. Se divide en varias etapas sucesivas.

+ Profase

Se produce una condensación de la cromatina, y los cromosomas comienzan a hacerse visibles. Como ya se ha producido la replicación durante la fase S, cada uno está formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por el centrómero.

En las células que tienen centríolos ya duplicados en la fase G2, estos comienzan a separarse hasta que se sitúan en polos opuestos de la célula. A medida que se separan los centríolos, se forman entre ellos -por polimerización de los microtúbulos del áster- los microtúbulos polares, que constituyen el huso acromático o huso mitótico.

La membrana nuclear y el nucléolo desaparecen, y los cromosomas se dispersan por el citoplasma.

En los centrómeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los cuales se originan los microtúbulos cinetocóricos.

+ Metafase

Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación.

El huso acromático está formado y se extiende entre los dos polos de la célula.

Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano medio del huso acromático, donde forman la placa ecuatorial o metafásica.

Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos centriolos, de manera que cada una de las cromátidas que forman el cromosoma metafásico queda orientada hacia un polo.

+ Anafase

Las dos cromátidas de cada cromosoma inician, de forma simultánea, un movimiento de separación hacia polos opuestos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos, que se acortan por despolimerización. La separación de ambas cromátidas se inicia por el centrómero y de forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa metafásica.

Los microtúbulos polares se alargan por polimerización y separan, cada vez más, los dos polos del huso acromático.

La anafase concluye cuando los cromosomas llegan a los polos.

+ Telofase

Los nucléolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles.

La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas, delimitándose así dos zonas nucleares; una en cada polo de la célula. Las membranas se forman a partir del retículo endoplásmico.

- Citocinesis

La división celular no termina con la mitosis; con ella se ha repartido la dotación genética de la célula, pero aún es necesario que el citoplasma se divida entre las dos células hijas y que los orgánulos citoplasmáticos se repartan de la manera más equitativa posible. Este proceso se denomina citocinesis, y ocurre de modo diferente en las células animales y vegetales.

+ La citocinesis en las células animales

En las células animales se produce un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre. A la altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contráctil formado por filamentos de actina y miosina. Este anillo se va estrechando, y origina un surco de segmentación que cada vez se hace más estrecho hasta que se produce el estrangulamiento total y la separación de las dos células hijas.

+ La citocinesis en las células vegetales

En las células vegetales, a la altura de la placa ecuatorial se forma un tabique de separación entre las dos células hijas denominado fragmoplasto. Se forma por fusión de las vesículas del aparato de Golgi -que contienen los componentes que originan la pared celular- y los restos de los microtúbulos que formaban el huso acromático. El fragmoplasto no se cierra completamente, sino que se halla perforado por finos puentes citoplasmáticos o plasmodesmos que aseguran la comunicación entre las dos células hijas.

La replicación del ADN en eucariotas

La replicación del ADN en los organismos eucariontes es muy parecida a la de los procariontes, salvo diferencias derivadas, en parte, de la mayor complejidad del material genético de las eucariotas.

- Diferencias entre la republicación del ADN en eucariotas y procariotas

Las principales diferencias son:

+ Los cromosomas de los eucariontes contienen moléculas de ADN muy largas. Para abreviar el proceso, la replicación se inicia de manera simultánea en varios puntos de cada cromosoma denominados replicones. En la Drosophila melanogaster (mosca de la fruta), el cromosoma más grande contiene unas 6000 horquillas de replicación, y el proceso dura aproximadamente tres minutos.

El mecanismo de elongación en procariontes

El mecanismo de elongación es, básicamente, el mismo para las dos hebras de ADN. La ADN polimerasa III recorre las hebras molde en sentido 3' -> 5', y va uniendo los nuevos nucleótidos en el extremo 3' hasta que se forman las hebras replicadas; luego, la nueva hebra que se va formando crece en la dirección 5' -> 3'. Sin embargo, como las dos cadenas del ADN son antiparalelas (se orientan en direcciones opuestas una de otra), el desarrollo de la elongación presenta ligeras variaciones según la hebra de que se trate.

- Elongación de las hebras conductora y retardada

Cuando se forma la burbuja de replicación, la ADN polimerasa solo puede unir nucleótidos en uno de los sentidos (dado que las dos hebras son antiparalelas).

La síntesis de una de las nuevas hebras se realiza sin interrupciones en sentido 5' -> 3' y se requiere un solo cebador. Esta hebra sintetizada de manera continua es la conductora o líder.

Sea cual sea la hebra, la ADN polimerasa no puede iniciar de cero la síntesis de una nueva cadena de ADN, necesita un fragmento de unos 10 nucleótidos de ARN -denominado cebador o primer- con un extremo hidroxilo 3' libre al que añadir los nuevos nucleótidos. Este cebador es sintetizado por una ARN polimerasa llamada primasa, y está formado por una secuencia de nucleótidos complementaria de la cadena molde en el lugar concreto donde se va a iniciar la replicación. Una vez comenzada la síntesis, la propia cadena de ADN sintetizada actúa como cebador.

El mecanismo de síntesis de la otra hebra, llamada hebra retardada porque su síntesis se retrasa ligeramente en relación con la de la conductora, fue descubierta en 1973 por R. Okazaki. Consiste en una síntesis discontinua de pequeños fragmentos de ADN de unos 1000 a 2000 nucleótidos (fragmentos de Okazaki).

Cada uno de los fragmentos requiere, cada ciertos intervalos, un cebador de ARN sintetizado por la primasa. La ADN polimerasa I va eliminando el cebador y rellenando los huecos con nucleótidos de ADN. Finalmente, la ADN ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos.

La síntesis de ambas hebras, la retardada y la conductora, se produce de manera simultánea hasta que se termina totalmente la duplicación. Dado que esta duplicación es bidireccional, cada una de las nuevas hebras se sintetiza, en parte, de manera continua; y en parte, lo hace de manera discontinua.

- Corrección de errores

Durante la replicación, es frecuente que se produzcan errores y se incorporen nucleótidos que no tengan correctamente apareadas sus bases. El número de errores que se producen inicialmente es de uno por cada 100.000 bases; sin embargo, durante la propia replicación se corrigen parte de estos errores, de manera que se llegan a reducir hasta uno por cada 10.000 bases. La ADN polimerasa actúa entonces como exonucleasa, que primero elimina los nucleótidos mal apareados, y luego rellena el hueco dejado con nuevos nucleótidos; la ADN ligasa es la que une los fragmentos resultantes. Esta acción es similar a la de arreglar un error mecanográfico pulsando la tecla "borrar" y luego tecleando la letra correcta.

Aunque el mecanismo de corrección de errores es muy eficiente, a veces queda alguno sin corregir. Estos errores pueden ser importantes en la evolución.

La replicación del ADN

Un acontecimiento clave en el ciclo celular, e imprescindible para que se realice la división celular, es la replicación (o duplicación) del ADN, que ocurre en la fase S de la interfase.

- Mecanismo general de replicación del ADN: intuido por Watson y Crick

El mecanismo general de la replicación fui intuido por Watson y Crick cuando establecieron la estructura de doble hélice y la complementariedad de las bases. Propusieron lo siguiente: la doble hélice del ADN se abre y las dos cadenas de nucleótidos se separan; a partir de cada una de las dos cadenas se forma una nueva, que es complementaria de la que ha servido como patrón. Sin embargo, la aceptación de este modelo requirió una demostración, pues el proceso podría ocurrir de otras maneras. Se plantearon tres modelos posibles.

+ Modelo conservativo

Una doble hélice conserva las dos cadenas originales, y la otra está formada por las dos de nueva síntesis.

+ Modelo dispersivo

Cada una de las cadenas hijas contiene fragmentos de la cadena original y fragmentos de nueva síntesis.

+ Modelo semiconservativo

Fue propuesto por Watson y Crick. Cada doble hélice conserva una hélice de las dos originales y sintetiza una nueva.

- La replicación semiconservativa del ADN

Meselson y Stahl, en 1957, demostraron experimentalmente que el modelo correcto era el semiconservativo. En primer lugar, comprobaron en un experimento control que el ADN de bacterias cultivadas durante varias generaciones en un medio 15N era más pesado que el ADN de bacterias cultivadas en un medio normas con 14N. Además, ambos ADN se podían separar por ultracentrifugación. A partir del control, desarrollaron su experimento.

- Las fases de la replicación del ADN en procariontes

Hoy día, basándose sobre todo en experimentos realizados con la bacteria E. coli, se ha desentrañado, en gran parte, la secuencia de reacciones que conducen a la replicación del ADN. Este proceso se divide en dos etapas: la iniciación y la elongación. Además, durante la elongación se lleva a cabo la corrección de errores que se hayan podido producir.

+ Fase de iniciación

Consiste, básicamente, en el desenrollamiento y apertura de la doble hélice. En el cromosoma bacteriano, la replicación tiene un origen único: se inicia en una región del ADN llamada oriC o punto de iniciación. Es una zona donde abundan las secuencias de bases GATC. Durante la fase de iniciación, se producen varios acontecimientos:

. El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas específicas que se unen a él. Las enzimas helicasas rompen los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas, y la doble hélice se abre como una cremallera.

. Cuando la doble hélice se abre, se produce desenrollamiento en esa zona; esto crea tensiones en las zonas próximas, que podrían provocar un mayor enrollamiento. La acción de otras enzimas -la girasas y las topoisomerasas- evita esas tensiones, rompiendo y soldando de nuevo la hélice de ADN en estos puntos.

. Las proteínas SSB se unen a las hebras molde, impiden que se vuelvan a enrollar y dejan libre la parte de la hebra que lleva las bases, de modo que estas sean accesibles para otras moléculas.

En el lugar de origen de la replicación, alrededor de oriC, se ha formado una burbuja de replicación en la que hay dos zonas con forma de Y denominadas horquillas de replicación, donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentidos; de ahí que se diga que la replicación es bidireccional.

+ Fase de elongación

Es la fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble hélice original. Además de las enzimas que actúan en la fase de iniciación, en la elongación intervienen las ADN polimerasas, de varios tipos, I, II y III. Su función es doble:

. Actividad polimerasa

Unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN. Para ello, recorren la hebra molde, seleccionan el desoxirribonucleótido cuya base es complementaria con la de la hebra molde, y lo unen. Las nuevas cadenas de ADN se sintetizan por unión de desoxirribonucleótidos trifosfatos.

La energía necesaria para la formación del nuevo enlace se obtiene de la liberada en la hidrólisis del enlace entre dos grupos fosfatos del desoxirribonucleico entrante.

. Actividad exonucleasa

Eliminan nucleótidos cuyas bases nitrogenadas están mal apareadas, así como fragmentos del ARN cebador.

Los cromosomas: historia, estructura y tipos

Los cromosomas representan la máxima compactación de la cromatina. Fueron descritos, por primera vez, por Hoffmeister en 1848 en las células madre de los granos de polen; aunque el nombre de cromosoma fue dado por Waldeyer en 1888. Cada molécula de ADN es hasta 50.000 veces más corta que en su forma extendida. Esta máxima condensación es la que permite el reparto del material genético entre las células hijas.

Según las hipótesis actuales, los cromosomas estarían formados por varios dominios estructurales en forma de bucle (bucles de cromatina), que se extenderían a partir de un eje principal (formado por proteínas no histónicas) alrededor del cual se dispondría la fibra nucleosómica de manera espiralada, dando lugar a los sucesivos bucles.

- Estructura del cromosoma metafásico

El cromosoma metafásico es el más estudiado y del que mejor se conoce su estructura. Está constituido por dos cromátidas paralelas entre sí, resultado de la duplicación del material genético, y separadas -excepto en el ámbito del centrómero- por donde permanecen unidas. En cada cromosoma se identifican las siguientes estructuras:

+ El centrómero o constricción primaria

Divide al cromosoma en dos brazos, que pueden ser del mismo o de diferente tamaño; ocupa una posición variable, pero fija para cada uno de ellos, a lo largo del cromosoma. Los centrómeros contienen heterocromatina constitutiva, es decir, cromatina compactada y genéticamente inactiva en todas las células.

A ambos lados del centrómero, y sobre cada una de las dos cromátidas, se localiza una estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro, que constituye los puntos desde los cuales polimerizan los microtúbulos que intervienen en la separación de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y de la meiosis. Por cada centrómero aparecen dos cinetocoros.

+ Las constricciones secundarias u organizadores nucleolares

Son zonas más estrechas identificables en los brazos, y que están relacionadas con la formación del nucléolo al final de cada mitosis.

+ Los telómeros

Los telómeros son estructuras protectoras, situadas en cada uno de los extremos del cromosoma eucariótico, que evitan que se pierda información de los extremos en cada ciclo de replicación. En el ser humano, los telómeros contienen la secuencia TTAGGG repetida miles de veces. Los telómeros desempeñan importantes funciones: son esenciales para la duplicación del cromosoma, protegen a los cromosomas contra las nucleasas (enzimas que digieren el ADN), evitan que los extremos de los cromosomas se fusionen entre sí, y facilitan la interacción entre los extremos y la envoltura nuclear.

En ocasiones, a uno de los extremos se le une un fragmento de ADN denominado satélite, que consiste en un cuerpo más o menos redondeado, no más ancho que el brazo unido al extremo por un filamento fino.

+ Bandas: segmentos de cromatina

Las bandas son segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad y que permiten una identificación inequívoca de los cromosomas mediante el llamado método de patrón de bandas. Este método se basa en la utilización de diversas técnicas de coloración tras digestión enzimática o desnaturalización por el calor. A estas bandas coloreadas se las ha llamado C, G, Q y R, y permiten identificar los cromosomas homólogos.

- Tipos de cromosomas

Cuando se estudian los cromosomas, resulta muy útil utilizar dos índices de proporcionalidad que relacionan la longitud total, la longitud del brazo corto y la longitud del brazo largo del cromosoma.

+ Indice de proporcionalidad de brazos

Indica la relación que existe entre la longitud del brazo corto y el brazo largo de un mismo cromosoma.

+ Indice de proporcionalidad centromérica

Indica la relación entre la longitud del brazo corto y la longitud total del cromosoma.

En función de la posición que ocupe el centrómero y el valor de estos índices de proporcionalidad, se distinguen cuatro tipos de cromosomas:

+ Cromosomas metacéntricos

El centrómero ocupa una posición medial. Los dos brazos son de igual o similar longitud. Cuando se separan las cromátidas durante la anafase, adquieren forma de V.

+ Cromosomas submetacéntricos

El centrómero ocupa una posición submedial. Uno de los brazos tiene un tamaño ligeramente superior. Cuando se separan las cromátidas en la anafase, adquieren forma de L.

+ Cromosomas acrocéntricos

El centrómero ocupa una posición subterminal. Uno de los dos brazos es muy largo, mientras que el otro es muy corto.

+ Cromosomas telocéntricos

El centrómero ocupa uno de los extremos del cromosoma. Esto da lugar a un cromosoma que posee un único brazo.

- Número de cromosomas

El número de cromosomas diferentes (n) de una determinada célula es una constante para todas las que pertenecen a un mismo organismo.

+ Organismos diploides

La mayoría de los organismos, tanto animales como vegetales, son diploides (2n), es decir, tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro heredado de la madre. Los cromosomas forman parejas de homólogos que contienen información genética para los mismos caracteres. En estos organismos, sus células reproductoras o gametos, tanto el óvulo como el espermatozoide, solo presentan un juego de cromosomas. Son, por tanto, células haploides (n).

+ Organismos haploides, triploides, tetraploides o poliploides

También existen organismos en los que todas sus células son haploides; por ejemplo, algunas algas y la fase gametofítica de los helechos y musgos. Además, existen organismos que tienen en sus células más de dos juegos de cromosomas. A los que tienen tres se les denomina triploides (3n); a los que tienen cuatro, tetraploides (4n), y a los que tienen más, poliploides.

- ¿Existe relación entre número de cromosomas y el nivel evolutivo de una especie?

El número de cromosomas no guarda relación alguna con el nivel evolutivo alcanzado por la especie; la especie humana cuenta con 46 cromosomas, mientras que algunos protoctistas llegan a tener más de 300.

- Cariotipo

Al conjunto de todos los cromosomas de una célula, representados fotomicrográficamente, se le denomina cariotipo. Dentro del cariotipo se distinguen dos tipos de cromosomas:

+ Cromosomas somáticos o autosomas

Los cromosomas somáticos o autosomas, comunes en los dos sexos de la misma especie e implicados en desarrollar las características del soma o del cuerpo.

+ Cromosomas sexuales o gonosomas

Los cromosomas sexuales o gonosomas, responsables por número, presencia o ausencia, de la determinación del sexo. Los cromosomas sexuales en humanos son el X y el Y, de menor tamaño.

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- Otros artículos sobre los cromosomas en el blog de Biología

+ Cromosoma, cromatina y nucleosomas

+ Anomalías cromosómicas

+ La teoría cromosómica de la herencia

El nucleoplasma y el nucléolo

El nucleoplasma, o también llamado carioplasma o matriz nuclear, es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo, que contiene tanto el material cromatínico (ADN y proteínas cromosomales) como el no cromatínico (proteínas).

- Componentes del nucleoplasma

El nucleoplasma consta de varios componentes:

+ Gránulos de intercromatina

Los gránulos de intercromatina miden entre 20 y 25 nm de diámetro, y contienen partículas de ribonucleoproteína y diversas enzimas. Estos gránulos se encuentran diseminados por todo el núcleo.

+ Gránulos de pericromatina

Los gránulos de pericromatina miden entre 30 y 50 nm y se localizan en la periferia de la cromatina. Están formados por fibrillas densamente empaquetadas de ARNr de bajo peso molecular.

+ Partículas de ribonucleoproteína

Las partículas de ribonucleoproteína nucleares pequeñas.

- El nucléolo

+ Fontana, descubridor del nucléolo

El nucléolo fue descubierto por Fontana (1781) como una estructura constante en el interior del núcleo celular. Generalmente, hay uno por núcleo, pero no son raras las células en las que se observan dos o más, como por ejemplo, en algunas neuronas o ciertos hepatocitos.

+ ¿Cómo es el nucléolo?

Es un orgánulo más o menos redondeado, muy refringente, basófilo debido a su alto contenido en ARN y proteínas, y, generalmente, localizado próximo a la envoltura nuclear.

El tamaño del nucléolo está relacionado con el grado de actividad celular. Es mayor en las células que presentan una gran actividad de síntesis de proteínas, llegando a ocupar hasta el 25% del volumen celular.

Observado al microscopio óptico y utilizando técnicas de tinción argénticas, se pone de manifiesto cómo algunos nucléolos presentan un componente filamentoso muy replegado sobre sí mismo denominado nucleolonema, que se encuentra embutido en un componente amorfo o parte amorfa.

El nucléolo solo se observa con el microscopio óptico durante el período interfásico, ya que durante la mitosis desaparece al mismo tiempo que los cromosomas van alcanzando su máximo nivel de compactación. Aparece de nuevo, posteriormente, durante la telofase.

- Funciones del nucléolo

En el nucléolo se realiza la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosomales, que posteriormente son exportadas al citosol. Es indispensable para el desarrollo normal de la mitosis, si bien desaparece durante la misma.

- Ultraestructura del nucléolo

La microscopía electrónica ha demostrado que no existe membrana alguna que delimite el nucléolo, y ha confirmado la existencia de los dos componentes observados al microscopio óptico:

+ El componente nucleolar y sus zonas

Un componente estrictamente nucleolar en el que se distinguen dos zonas: la zona granular, que corresponde a subunidades ribosomales en proceso de maduración, y la zona fibrilar, que corresponde a moléculas de ARNr asociadas a proteínas.

+ Componente nuclear o cromatina asociada

Las fibrillas cromatínicas pueden encontrarse como cromatina perinucleolar rodeando al nucléolo, o como cromatina intranucleolar en el interior del núcleo.

Ambos tipos de cromatina están en continuidad. Estas fibrillas de ADN se corresponden con unas zonas concretas de los cromosomas -denominadas regiones organizadoras nucleolares o NOR-, dado que el ADN de esta zona es el portador de los genes que codifican el nucléolo. En humanos, las NOR se encuentran en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22.

La cromatina

En el núcleo de las células eucarióticas, el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada y compacta denominada cromatina, que representa el genoma de las células eucarióticas. Debe su nombre (cromatina, del griego chroma, coloreado) a la facilidad con la que se tiñe con los colorantes básicos utilizados en microscopía óptica.

- Características de la cromatina

La cromatina consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser de dos tipos:

+ Histonas

Las histonas son proteínas muy básicas, debido a la abundante presencia de aminoácidos -cargados positivamente- arginina y lisina. Se han descrito cinco clases de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4, todas ellas de bajo peso molecular.

+ No histonas

En contraste con el escaso número de proteínas histónicas, son muy numerosas las proteínas no histónicas que se han aislado de la cromatina. Aproximadamente, la mitad corresponden a enzimas implicadas en la replicación, la transcripción y la regulación del ADN.

- Ultraestructura de la cromatina

La observación de la cromatina al microscopio electrónico revela una constitución fibrilar. Se trata de una serie de fibras adosadas unas a otras en forma de espiral, que reciben el nombre de fibras cromatínicas o nuclesómicas de 30 nm.

Si se somete la cromatina a tratamientos de descondensación, cada fibra cromatínica aislada presenta el aspecto de un "collar de cuentas". A cada "cuenta" -con forma esférica, discoidal o ligeramente cilíndrica-, Dudet y sus colaboradores (1975) le dieron el nombre de nucleosoma. Estos nucleosomas tienen un diámetro de 10 nm y están relacionados entre sí por una fibrilla de 2 micrómetros de diámetro, que se corresponde con el espesor de un doble hélice de ADN.

Cada nucleosoma consta de un núcleo o platisoma y de un filamento de ADN que lo rodea; cada núcleo está formado por un octámero de histonas (dos moléculas de H2A, dos moléculas de H2B, dos moléculas de H3 y otras dos moléculas de H4). La histona H1 no forma parte del nucleosoma, sino que se une a los segmentos de ADN que relacionan los nucleosomas.

En la actualidad, se admite que la fibra de cromatina tiene una estructura plegada en forma de solenoide con distintos grados de espiralización. En la espiralización de primer grado, las fibras cromatínicas se compactan hasta presentar el diámetro de 30 nm, localizándose la histona H1 uniendo los nucleosomas en la cara interna del solenoide.

Esta fibra puede sufrir una espiralización de segundo grado con un diámetro de 300 nm, y así sucesivamente hasta llegar a la "superespiralización" en el momento de iniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.

La envoltura nuclear

La envoltura nuclear representa una compleja organización en la frontera entre el núcleo y el citoplasma de una célula eucariótica. Con el microscopio óptico, la envoltura nuclear se observa solo como un "límite" entre el citoplasma y el núcleo, pero con el microscopio electrónico se aprecia que, en realidad, es una doble membrana con un espacio intermembranoso.

- La envoltura nuclear, una doble membrana con un espacio intermembranoso

+ La membrana nuclear externa tiene una anchura de 7 a 8 macrómetros, y al microscopio electrónico muestra una ultraestructura trilaminar. Sobre su cara externa o citoplásmica presenta ribosomas adosados. Esta membrana suele estar unida a la del retículo endoplásmico, sea liso o rugoso.

Tipos de organización celular: células procariotas y células eucariotas

Desde el punto de vista de la organización, las células se dividen en dos grandes grupos: procariotas y eucariotas. La diferencia básica y esencial entre ambos tipos es que las células procarióticas carecen de verdadero núcleo.

- Células procariotas

Fueron las primeras células sobre nuestro planeta y lo ocuparon en exclusiva durante 2000 M.a., antes de la aparición de las células eucarióticas. Comprenden dos phyla: arqueobacterias (archeas) y eubacterias. Las arqueobacterias incluyen a las llamadas bacterias extremófilas, debido a que habitan en ambientes con condiciones extremas por su elevada salinidad, temperaturas muy altas o muy bajas, acidez, alcalinidad, etc.

+ Características generales de las células procariotas

En general, las células procariotas suelen ser muy pequeñas, poseen una membrana recubierta de pared celular de composición variable, dependiendo del grupo; a veces, por encima de ella puede existir una cápsula o vaina gelatinosa. El citoplasma posee dos regiones bien diferenciadas: una en donde se halla el material genético, denominado nucleoide o cromosoma bacteriano, y el citoplasma restante, de aspecto homogéneo, donde destacan los ribosomas. Este citoplasma carece de citoesqueleto y de sistema de endomembranas. Pueden presentar flagelos y se dividen por fisión binaria.

Una de las características de las células procariotas es la diversidad morfológica que presentan. Según su forma, se distinguen bacilos (con forma de bastón), cocos (con forma esférica), espirilos (con forma de bastón espiralado) y vibrios (con forma de coma ortográfica).

- Células eucariotas

Las células eucariotas son mucho más complejas que las procariotas, tanto estructural como funcionalmente.

+ Características generales de las células eucariotas

Al igual que las procariotas, tienen membrana plasmática y ribosomas, pero, sin embargo, se diferencian de ellas por la presencia de núcleo, orgánulos citoplasmáticos y citoesqueleto. Clásicamente, se considera al núcleo como la estructura diferenciadora entre las células eucariotas y las procariotas.

La presencia de orgánulos citoplásmicos provoca una compartimentación del territorio celular, originando espacios en los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo con ello más eficaz su función. Los conceptos de compartimentación y polaridad han ido estrechamente vinculados a la evolución celular. La compartimentación supone una división territorial dentro de la propia célula, lo que le permite desarrollar diferentes funciones al mismo tiempo; cada uno de estos territorios está delimitado por una membrana. Al compartimento se le define como "entidad funcional". La polaridad se define como la ordenación específica que presentan los orgánulos en algunas células. No todas las células presentan polaridad (las células sanguíneas, por ejemplo), pero en otras es indispensable (neuronas, células tiroideas, células plasmáticas, etc.).

Origen y evolución celular

La utilización del microscopio permitió a los biólogos diferenciar dos tipos de células: las eucariotas y las procariotas. Entre ambas hay diferencias estructurales muy importantes, pero a pesar de ello, los mecanismos moleculares básicos que rigen la vida en los dos tipos de células son los mismos, lo que implica que proceden de un antecesor común conocido como LUCA (del inglés, Last Universal Cellular Ancestor).

Se estima que la vida en la Tierra apareció hace aproximadamente 3800 millones de años.

- El comienzo de la vida

+ La química prebiótica y las experiencia que la integran

Según los cálculos más modernos, la Tierra se formó hace unos 4500 M.a., y la aparición de la vida ocurrió aproximadamente hace 3800 M.a. La explicación de cómo apareció resulta especulativa, ya que las condiciones reinantes en la atmósfera primitiva no son exactamente reducibles en un laboratorio. No obstante, se han realizado experiencias para dar una explicación de los distintos pasos ocurridos hasta que surgió la vida; estas experiencias integran la denominada química prebiótica.

+ Las hipótesis de A. L. Oparin y J. B. S. Haldane

En 1922, los bioquímicos A. L. Oparin y J. B. S. Haldane formularon simultáneamente hipótesis sobre los procesos de evolución química que debieron producirse durante el origen de la vida. Según ellos, las moléculas orgánicas podrían formarse con los gases de la atmósfera (hidrógeno, metano, amoniaco y vapor de agua), que reaccionarían entre sí gracias a la radiación solar. Estas nuevas moléculas orgánicas caerían a los océanos formando lo que llamaron "caldo nutritivo" o "sopa primitiva". Las moléculas se irían asociando entre sí formando unos agregados o coacervados -que serían, en realidad, coloides proteicos-, y se produciría una selección natural en virtud de la cual los coacervados con capacidad de autosíntesis evolucionarían hacia formas más estables y completas.

+ Stanley L. Miller y su trabajo

La hipótesis de Oparin y Haldane fue, en parte, confirmada por el trabajo experimental de Stanley L. Miller (1930-2007). En los años cincuenta del siglo XX, Miller era un joven químico que trabajaba en la Universidad de Chicago bajo la dirección de H. C. Urey, Nobel de química en 1934. Miller demostró en el laboratorio, utilizando un aparato ideado por él, la posibilidad de que se formaran espontáneamente moléculas orgánicas. Para ello, hizo pasar vapor de agua a través de un recipiente de cristal que contenía una mezcla de gases semejantes a la existente en la atmósfera primitiva: metano, amoníaco e hidrógeno. Al mismo tiempo, provocó en su interior una descarga eléctrica. El resultado fue la formación de moléculas orgánicas como el ácido aspártico, ácido glutámico, ácido acético, ácido fórmico, urea y aminoácidos como la alanina y la glicina.

- Las primeras células

+ Formación de macromoléculas 

El siguiente paso evolutivo tendría que ser la formación de macromoléculas. Se demostró que calentando mezclas secas de aminoácidos, estos se polimerizaban y formaban polipéptidos. Sin embargo, para que una macromolécula pudiera estar implicada en los procesos vitales, tendría que tener capacidad para autorreplicarse, ya que según Geoffrey M. Cooper (1997): "Solamente una macromolécula capaz de dirigir la síntesis de nuevas copias de sí mismo podría ser capaz de reproducirse y posteriormente evolucionar".

+ Altman y Cech demostraron la capacidad del ARN de catalizar una serie de reacciones

De las macromoléculas conocidas hoy día, solo los ácidos nucleicos son capaces de autoreplicarse. A principios de la década de 1980, Altman y Cech demostraron que el ARN es capaz de catalizar una serie de reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos. "El ARN era por tanto, la única molécula capaz de servir como molde para catalizar su propia replicación". Este primer ARN enzimático, capaz de autoreplicarse, recibió el nombre de ribozima.

+ Concepto del "mundo del ARN": W. Gilbert

Actualmente, está admitido que el ARN constituyó el primer sistema genético y, por tanto, existió un "mundo de ARN" en el que se debieron dar importantes pasos en la evolución química, basados en la propia replicación de las moléculas de ARN. El concepto del "mundo del ARN" fue acuñado por el Premio Nobel norteamericano W. Gilbert en 1986. Lo que llamaríamos primera célula estaría formada por su ARN autorreplicativo, rodeado de una membrana compuesta por fosfolípidos. El ARN encerrado por esta membrana produciría su propia replicación y la síntesis de proteínas, formando el modelo celular más sencillo y primitivo.

- Otras teorías sobre el origen de la vida

+ La teoría de la panspermia

Una de las teorías sobre el origen de la vida es la denominada teoría de la panspermia. Según esta teoría, la vida sobre nuestro planeta procedería de moléculas orgánicas procedentes del polvo interestelar cósmico, presente en los meteoritos que impactaron en la Tierra primitiva. Otra propuesta que cuenta con bastantes seguidores es la de considerar que antes del "mundo de ARN" debió existir un "mundo pre-ARN", representado por la molécula PNA (Ácido Péptido Nucleico), similar al ARN.

+ La teoría de Cairns-Smith

Dentro de las propuestas que se han realizado, una de las más llamativas -por su originalidad y carácter revolucionario- es la planteada por Cairns-Smith (Universidad de Glasgow) sobre la existencia de una vida inorgánica previa a la orgánica que conocemos. Esta vida inorgánica procedería de "arcillas" que habrían actuado como catalizadores, formando en su superficie moléculas de naturaleza orgánica.

+ La teoría del hierro-sulfuro de Wachterhaüser

Wachterhaüser, en 1980, propuso la teoría del hierro-sulfuro. Se fundamenta en la existencia de chimeneas hidrotermales en los fondos oceánicos que emiten aguas sulfurosas a elevadas temperaturas. En estas zonas, existen minerales de sulfuro de hierro y níquel que pudieron catalizar la formación de las primeras biomoléculas. Sea cual sea la teoría más aceptada, toda la comunidad científica está de acuerdo en que en algún momento (probablemente en el "mundo del ARN") tuvo que ocurrir el proceso de "celularización" que diera lugar a la célula más primitiva.

- La teoría endosimbionte

+ El progenote o protobionte de Carl Woese

Carl Woese (1980) denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos y representante de la unidad viviente más primitiva, dotada ya con mecanismos de transcripción y traducción genética. De este tronco común (hoy llamado LUCA) surgirían en la evolución las células procarióticas (sin núcleo diferenciado), que comprenderían las arqueobacterias (extremófilas) y las eubacterias (las más conocidas). Posteriormente, aparecerían las células eucarióticas, ya dotadas de núcleo.

+ La teoría endosimbionte de Lynn Margulis

Lynn Margulis, en su teoría endosimbionte (1967), propone que las células eucarióticas se originaron a partir de una primitiva célula urcariota, que en un momento englobaría a otras células u organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte.

- Otros artículos del blog sobre las células

+ Las células de las plantas

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