La hoja es el órgano de la planta encargado de la fotosíntesis (en los casos en los que ésta presenta la estructura verde característica, más o menos extendida, plana y fina). Está formada generalmente por dos partes fundamentales: una lámina delgada, el limbo, y un estructura cilíndrica y alargada que se fija al tallo, el pecíolo.
- Hojas simples y hojas compuestas
Existen hojas simples, como las del laurel, el plátano, la calabaza, etc. cuyo limbo lo constituye una única pieza, y hojas compuestas, que presentan varias partes independientes las unas de las otras, como las de la rosa, la falsa acacia o el castaño de Indias. El limbo puede presentar muchas formas (hoja oval, triangular, linear, acorazada, sagitada, lanceolada, aguiforme, etc.), como sucede también con el borde foliar (entero, aserrado, dentado, lobulado, laciniado, etc.).
- Las nerviaciones
Igualmente importantes son las nerviaciones, que proceden del tallo y representan las últimas y finas terminaciones de los elementos conductores. Tras haber atravesado el pecíolo se expanden por el tejido de la lámina foliar formando un retículo muy fino. Su disposición es utilizada como carácter diferenciador en la clasificación de los vegetales.
+ Diferencias entre las hojas de un lirio y una hortensia: nerviaciones paralelinervias o palminervias
Observemos, en efecto, las diferencias existentes entre las hojas de un lirio y las de una hortensia. Las nerviaciones de las primeras, denominadas paralelinervias, corren paralelas al limbo, mientras que las segundas, penninervias, son pinnadas, es decir, poseen una nerviación principal mediana de la que se originan numerosas nerviaciones secundarias, paralelas entre sí. Por último, se denominan palminervias aquellas hojas en las que muchas nerviaciones se irradian por todo el limbo a partir de la inserción al pecíolo.
- Diferencias respecto a las dimensiones del limbo
Existen asimismo diferencias notables en lo que se refiere a las dimensiones del limbo. Éste puede ser muy reducido, como en el caso de la elodea (Elodea canadiensis), o bien enorme, como en la flor de loto o sobre todo en la famosa Victoria regia, planta acuática cuyas hojas tienen un diámetro de más de un metro.
- Las espinas
Puede suceder que, debido a determinadas circunstancias, el aspecto de la hoja se haya modificado. En este caso, algunas alteraciones dan lugar a formas inusuales: por ejemplo, las espinas, comunes en muchas plantas pero especialmente interesantes en las grasas.
- De hojas a zarcillos
Otras hojas se han transformado en zarcillos, que son utilizados por los tallos volubles para trepar (como por ejemplo en el guisante).
- Escamas o catáfilos: protectores de las yemas
También las escamas o catáfilos que protegen las yemas son hojas transformadas: es el caso, por ejemplo, de las grandes escamas que constituyen el bulbo de la cebolla, y de las hojas-trampa utilizadas por las plantas carnívoras para capturar pequeños insectos, complemento indispensable de su alimentación. Incluso las flores no son más que hojas transformadas.
- ¿Qué características apreció Leonardo da Vinci en las hojas de las plantas?
Otra característica muy importante fue observada por primera vez por Leonardo da Vinci: las hojas de las plantas no crecen nunca al azar, sino que están dispuestas según una simetría tan precisa que puede ser expresada según una relación matemática. La mayoría de las hojas presenta una estructura dorsoventral, es decir, posee una página superior con epidermis recubierta por una delgada cutícula impermeable a líquidos y gases, y una inferior dotada de una epidermis sembrada de unas aberturas características denominadas estomas (del griego, stóma, "boca"). Cada estoma está compuesto por dos células en forma de riñón opuestas, y se sitúa sobre una pequeña cavidad denominada cámara subestomática. Ambas células regulan la apertura y el cierre de la cavidad, y por tanto los intercambios de gases que se producen a través de la cámara subestomática, mediante un mecanismo muy interesante. Según sea la turgencia de las células, los márgenes del estoma se alejan o se aproximan hasta cerrarse por completo, de forma que la planta puede regular ese movimiento a voluntad.
La parte superior de la hoja contiene también algunos estomas, pero mayormente éstos se encuentran en la parte inferior donde, con la ayuda de un buen microscopio, es posible contar varios centenares por milímetro cuadrado. Las hojas flotantes de distintas plantas acuáticas presentan sin embargo estomas sólo en su parte superior, la única que está en contacto con el aire.
Todo el espacio incluido entre ambas epidermis está ocupado por tejidos, globalmente denominados mesófilo, cuyo grosor varía según la consistencia de la hoja. Tras la epidermis superior se encuentra una capa, el parénquima en empalizada, llamado así porque sus células, muy ricas en cloroplastos, están dispuestas unas junto a otras a modo de palos.
A continuación se encuentra una capa de células redondeadas, separadas por grandes espacios intercelulares (tejido esponjoso o lagunar). En comparación con las anteriores, estas células contienen un número muy reducido de cloroplastos, lo que explica por qué la parte inferior de las hojas es menos verde. A lo largo del margen y del ápice del limbo es posible observar los estomas acuíferos, cuya misión es eliminar el exceso de agua absorbida. Muy a menudo, en primavera se ven brillar al sol de la mañana unas gotitas que parecen rocío: en realidad son gotitas de agua emitidas por los estomas acuíferos durante la noche, cuando la temperatura no permite aún transpirar a las plantas.
En el interior del mesófilo se ramifican los haces conductores (las nerviaciones). La nerviación central contiene vasos leñosos y tubos cribosos.
Hacia la parte superior se encuentran los vasos leñosos, que corren por el interior del tallo, y en la parte inferior, en cambio, los vasos cribosos. Hay que resaltar además que la nerviación principal se sitúa casi siempre en el centro de la lámina foliar, puesto que tiene una misión mecánica de sostén cuyo objetivo es favorecer una buena exposición de la hoja a la luz solar.
En la hoja no existe estructura secundaria, como sucedía en el tallo o la raíz, debido a que su vida es breve. En muchas plantas, las hojas nacidas en primavera se marchitan y caen con los primeros fríos otoñales (hojas caducas). Existen sin embargo algunos vegetales en los que las hojas llegan a durar más de dos estaciones y no caen nunca todas juntas, sino unas pocas a la vez, siendo paulatinamente sustituidas por hojas nuevas. Es el caso del olivo, de los cítricos, del laurel, de muchas coníferas y de otras plantas que, por este motivo, se denominan perennes. En general, el proceso de renovación del follaje está vinculado al clima; sin hojas, la planta se encuentra prácticamente en letargo y puede afrontar sin peligro largos períodos de calor o de frío excesivos.
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