El sistema linfático recoge todo el líquido intersticial en los diferentes tejidos del organismo, para terminar drenando en el sistema circulatorio sanguíneo a través de la vena cava superior. El sistema linfático es un sistema paralelo al circulatorio donde se filtran todos los patógenos que entran en la linfa.
Los tejidos del sistema inmune se diferencian en órganos linfoides primarios o generadores (médula ósea y timo) y órganos linfoides secundarios o periféricos (ganglios linfáticos, bazo y tejido linfático asociado a mucosas).
- Órganos linfoides primarios
+ Médula ósea
En la médula ósea hematopoyética, o médula ósea roja, se producen las células sanguíneas mediante un proceso denominando hematopoyesis. Esta médula ósea roja se encuentra en el tejido trabecular o esponjoso del hueso. Durante el desarrollo embrionario, la hematopoyesis ocurre en el hígado.
En los mamíferos, la médula roja se localiza en las cabezas de los huesos largos, como el fémur, y en los intersticios de los huesos esponjosos, como el esternón, cuerpos vertebrales o la pelvis. En ella se forman y diferencian la mayoría de las células sanguíneas a partir de una población común de células madre, indiferenciadas y pluripotenciales.
Estas células se consideran células madre (por ser el origen de todas las células sanguíneas), indiferenciadas (porque no se han especializado en funciones definidas) y pluripotenciales (por poseer el potencial de generar cualquier tipo de célula sanguínea). La demanda del organismo, según las necesidades, y la actuación de los diferentes factores de crecimiento, permite la diferenciación de las células sanguíneas.
Los leucocitos se originan en la médula ósea (leucopoyesis), desde donde pasan a la sangre. Durante más o menos tiempo, según el tipo de células, se mantienen como leucocitos circulantes que recorren el cuerpo por el torrente circulatorio. Según la forma del núcleo se clasifican en leucocitos con núcleo sin lóbulos o mononucleares (linfocitos y monocitos) y leucocitos con núcleo lobulado o polimorfonucleares (neutrófilos, basófilos y eosinófilos).
Los monocitos abandonan posteriormente la sangre para establecerse en diversos tejidos y cavidades del cuerpo, donde se convierten en macrófagos. Los linfocitos abandonan asimismo el torrente circulatorio para ubicarse en los distintos órganos linfoides secundarios.
+ Timo
El timo es un órgano bilobulado, situado en el tórax, bajo la parte superior del esternón. Está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo que forma invaginaciones denominadas trabéculas. Estas trabéculas dividen al timo en lobulillos. La vascularización y la inervación discurren por las trabéculas. En el timo encontramos en cada lobulillo una región superficial denominada corteza y una región más profunda denominada médula.
Mientras que los linfocitos B maduran en la médula ósea, los linfocitos T lo hacen en el timo. El precursor linfoide de los linfocitos T da lugar a una estirpe de células que migran desde la médula ósea al timo (pretimocitos). Estas células, cuando se localizan en la corteza se denominan protimocitos y timocitos comunes. En el timo serán educadas o diferenciadas, destruyéndose aquellas que sean autorreactivas, es decir, aquellas que reconocen antígenos propios. En la corteza también hay células epiteliales.
Los pretimocitos deben atravesar la zona corticomedular, donde se efectúa una selección positiva y negativa de los timocitos, de modo que sólo el 5% la atraviesan. Los timocitos autorreactivos (los que atacan células propias) son destruidos, ya que, si se dejaran llegar al torrente sanguíneo, el individuo adulto sufriría enfermedades autoinmunes. Los que han conseguido superar esta selección se ponen en contacto con otras células de la médula del timo (células dendríticas y epiteliales).
En la médula se encuentran los corpúsculos de Hassall encargados de limpiar todos los restos celulares producidos en la selección de los timocitos. Cuando los timocitos pasan de la corteza a la médula van diferenciándose a linfocitos T, ello implica la existencia de un gradiente de diferenciación desde la corteza hacia la médula.
Finalmente, los timocitos maduros, que se denominan linfocitos T maduros (CD4+ o CD8+), salen a la sangre periférica. Pueden ser linfocitos T helper (CD4+) o T citotóxicos (CD8+). Los linfocitos T maduros se dirigen hacia los ganglios linfáticos, hacia el bazo, o hacia el MALT (tejido linfoide asociado a mucosas).
- Órganos linfoides secundarios
+ Ganglios linfáticos
Los ganglios linfáticos son organizaciones de tejido linfoide encapsulado con forma globular o arriñonada. Se encuentran a lo largo del sistema circulatorio linfático. Los ganglios linfáticos constituyen centros de vigilancia local o regional, formando parte de una red donde las células fagocíticas filtran la linfa, atrapando las partículas antigénicas.
Los antígenos son procesados y presentados a los linfocitos T, que cooperan con los linfocitos B para iniciar las respuestas específicas. Existen agrupaciones de ganglios linfáticos estratégicamente situados en zonas como el cuello, las axilas, las ingles, el mediastino y la cavidad abdominal, que drenan diferentes regiones superficiales y profundas del organismo.
Los ganglios linfáticos poseen una cápsula que lo envuelve, y emite trabéculas que dividen al ganglio en lóbulos. Presentan una corteza que posee folículos linfoides primarios y secundarios. Los folículos primarios contienen linfocitos B en reposo que han penetrado por los vasos sanguíneos, pero cuando entra un antígeno patógeno estos linfocitos comienzan a proliferar, originándose así los centros germinales. En esta situación los folículos primarios se transforman en secundarios los cuales contienen linfocitos B proliferantes que darán lugar a linfocitos B activos.
También contienen los ganglios linfáticos una zona paracortical, que es rica en linfocitos T maduros, los senos y cordones medulares, donde se encuentran células plasmáticas, células dendríticas y macrófagos. Esta disposición de las células favorece la presentación del antígeno por la CPA tanto al linfocito B como al linfocito T.
Los linfocitos B entran al ganglio linfático por la arteria ganglionar y van pasando por diferentes ramificaciones hasta llegar a los capilares, donde existen vénulas de endotelio alto para facilitar que los linfocitos lleguen a la corteza y a los folículos linfoides. Cuando estos linfocitos B se ponen en contacto con el antígeno gracias a células presentadoras de antígeno (células dendríticas), proliferan y pasan a células plasmáticas, las cuales salen del ganglio a través del vaso linfático eferente y migran al sitio de la infección.
Los microorganismos que, por sus factores de virulencia resisten frente a las defensas existentes en los ganglios, salen de ellos con la linfa y alcanzan la circulación sanguínea que los disemina por el organismo. Esta infección de la sangre por microorganismos se denomina septicemia. Según sean los microorganismos infectantes, bacterias, virus u hongos, la septicemia puede denominarse bacteriemia, viremia o fungemia, respectivamente.
Cuando esto ocurre (o cuando los microorganismos llegan directamente a la sangre), la mayor probabilidad de controlar inmunológicamente la situación correrá a cargo del bazo.
+ Bazo
El bazo es un órgano que ejerce funciones de depuración sanguínea. Se encuentra dentro de la cavidad peritoneal, detrás del estómago y cercano al diafragma. Se encarga de la respuesta inmune a antígenos que penetran por vía sanguínea. Todo el bazo se encuentra irrigado por la arteria esplénica, que forma grandes redes que recubren al órgano, por lo que es un órgano que sangra con mucha facilidad.
Está rodeado por una cápsula conjuntiva que emite trabéculas hacia el interior y sirven de apoyo a las diferentes células que forman el parénquima del bazo. Este está constituido por dos tipos de tejidos:
. Pulpa roja
La pulpa roja, es donde se destruyen los eritrocitos que han perdido funcionalidad (aclaramiento sanguíneo). Es la zona encargada de destruir células viejas sanguíneas (si no se destruyeran podrían dar lugar a trombos). En definitiva, los individuos sin bazo poseen una mayor cantidad de células en el torrente circulatorio y por consiguiente una mayor viscosidad y un mayor riesgo de trombosis. Otro problema que se presenta es que hay una mayor dificultad para defenderse, sobre todo de agentes infecciosos capsulados.
. Pulpa blanca
La pulpa blanca. Es la encargada de filtrar los patógenos que penetran por vía sanguínea. En cada trabécula se encuentra una arteriola de la arteria esplénica rodeada por un seno marginal que posee una lámina linfoide periarteriolar (PALS) rica en linfocitos T, y folículos donde se encuentran los linfocitos B. Esta disposición favorece la presentación del antígeno y la cooperación entre los linfocitos B y T.
+ Circulación linfocitaria
Los linfocitos B pasan al torrente sanguíneo desde la médula ósea y se dirigen a los órganos linfoides secundarios. Desde estos órganos los linfocitos vuelven a la sangre. Los linfocitos T se dirigen hacia el timo, y los linfocitos B, en las aves se dirigen hacia la bolsa de Fabricio (donde maduran), pero en mamíferos se retienen en la propia médula ósea.
Por su parte, los linfocitos T parten del timo hacia la sangre y la linfa, y siguen el mismo ciclo que los linfocitos B. Esta recirculación es un sistema de continua vigilancia que permite estar en contacto con el medio externo. Se trata de una defensa sistémica, lo cual es ventajoso. El problema es que si enferma el sistema inmune se ve afectado todo el organismo, es decir, aparecen enfermedades sistémicas.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.