El tejido conjuntivo es un tejido de trama abierta formado por células muy separadas entre sí por una matriz extracelular, a diferencia del epitelio que se considera de trama cerrada y cuya matriz se ve reducida a la lámina basal. La matriz del conjuntivo es idéntica a la que se explica en términos generales de matriz; es decir, hay fibras de colágena, fibras elásticas y sustancia fundamental.
Este tejido conjuntivo se viene a considerar como soporte estructural y metabólico de los demás tejidos. Su origen es mesodérmico. En él también podemos encontrar células del endotelio (vasos sanguíneos) asociadas a las cuales hay unas células denominadas pericitos.
Los pericitos no son células conjuntivas, sino células indiferenciadas que parece que abrazan a las endoteliales mediante ramificaciones. Tienen muchos ribosomas libres y alguna mitocondria. Su función es la de intervención en la regulación del flujo sanguíneo, pero la función más clara es la de actuar como célula madre indiferenciada pero comprometida (cuando un vaso sanguíneo se ramifica, los pericitos son capaces de diferenciarse dando o bien células endoteliales o bien células musculares. No dan lugar a células conjuntivas).
- Células del tejido conjuntivo
+ Residentes
Forman prácticamente siempre parte del conjuntivo. Aquí encontramos células mesenquimáticas (células madre comprometidas a dar algún componente del conjuntivo) y fibroblastos (sintetizan y mantienen la matriz extracelular en el conjuntivo).
Dentro de estos fibroblastos hay una población que se denominan miofibroblastos; son en realidad fibroblastos que adquieren características de las células musculares, y se asocian a procesos de cicatrización, ya que tienen filamentos de actina similares a los de las células musculares lisas: mastocitos, adipocitos y macrófagos.
+ Transitorias
Son glóbulos blancos (vienen de la sangre, pero actúan en el tejido conjuntivo general) y células plasmáticas (derivan de un glóbulo blanco).
+ Fibroblastos
Son células normalmente alargadas con núcleo ovalado y nucleosoma prominente. Cuando están en activo (bien sintentizando o retirando matriz) son unas células bastante irregulares en su forma, donde tienen prolongaciones largas y formas muy irregulares. Esos fibroblastos son normalmente localizables en las inmediaciones de las fibras de colágena.
Los orgánulos más representados en los fibroblastos son el retículo endoplasmático rugoso y el Golgi, ya que estas células dirigen la disposición de las moléculas para la formación de las fibras de colágena de la matriz (Tipo I). Cuando debe realizar dicha tarea, las células de fibroblastos forman una especie de endidura o ensenada donde se organizan las moléculas.
+ Célula cebadas o mastocitos
Se relacionan con mecanismos de respuesta frente a procesos alérgicos. Las células cebadas son muy similares en morfología y función a los basófilos, sin embargo, proceden de líneas celulares diferentes. Los mastocitos se originan de forma precursora en la médula ósea, pero no se diferencian totalmente hasta llegar al tejido conjuntivo.
Desde el punto de vista morfológico es una célula grande, redondeada, con una gran cantidad de gránulos grandes e irregulares. El núcleo se encuentra ligeramente desplazado del centro de la célula. Este mastocito interviene en reacciones alérgicas, por tanto, en el interior de sus gránulos vamos a encontrar moléculas que van a intervenir en inducir procesos anafilácticos.
+ Composición de los gránulos
. Heparina
Es un glucosaminoglucano con cargas negativas. Esta heparina es la responsable que los gránulos presenten metacromasia (cambio de un color de los tintes por otro). Actúa como coagulante.
. Histamina
Es la responsable de los primeros síntomas que aparecen rápidamente en los procesos alérgicos. Incrementa la permeabilidad capilar (esto hace pequeños abultamientos porque el capilar cede mucho líquido a la matriz), la producción de mucinas en los bronquios e induce a la contracción del músculo liso de las vías respiratorias (sensación de asfixia). Su efecto es contrarrestado por las histaminasas.
. Proteasas
Hay que destacar la triptasa, que es exclusiva de las células cebadas y se utiliza como marcador de los procesos alérgicos (cuando se dan, es liberada a la sangre).
. Factores quimiotácticos
Para eosinófilos y neutrófilos.
+ Mediadores neosintetizados
. Leucotrienos
Hacen básicamente lo mismo que la histamina, pero de forma más lenta. Lo bueno que tienen es que son insensibles a histaminasas.
. TNF alfa (factor de necrosis tumoral)
Aumenta la expresión de receptores a nivel del endotelio, que facilita la salida de células de la sangre que intervienen en este proceso.
+ Mecanismo de secreción de las células cebadas
La familia de anticuerpos que reaccionan contra los antígenos alérgenos es la de las inmunoglobulinas E (IgE). En su superficie, los mastocitos tienen receptores específicos para IgE. En el primer contacto con el alérgeno se aumenta la producción de estas IgE por parte de los linfocitos B. Esta IgE se va a unir a los receptores.
En un segundo contacto con el alérgeno, este se va a unir a las IgE que están pegadas a los receptores. Tras esta interacción, los receptores van a acumularse en una zona de la célula determinada, ya que la IgE es capaz de unirse a más de un alérgeno. Cuando haya contactado el alérgeno con la IgE, como está en un receptor, esta interacción se transforma en una señal intracelular, mediada por la adenilatociclasa que formará AMP-cíclico, que actuará de mensajero. Este AMP-cíclico va a activar a determinadas proteínas quinasas, que van a fosforilar a otras proteínas.
Mientras ocurre todo esto, se va a producir en la célula una entrada de calcio. Las proteínas fosforiladas y el calcio van a inducir un proceso de exocitosis; es decir, se libera el contenido de los gránulos. Este proceso de exocitosis ocurre en tandem (especie de canal de vesiculitas). Otras de estas proteínas fosforiladas van a activar a una fosfolipasa, que rompe fosfolípidos de membrana; parte de estos son en realidad los leucotrienos (respuesta lenta).
Tras la secreción de todos los gránulos parece que la célula se deshace, pero en realidad sigue viva pudiendo reconstruir todos los gránulos. La respuesta inminente y la lenta ante un alérgeno se dan de forma simultánea, ya que ambas tienen una misma señal activadora.
+ Macrófagos
Son los fagocitos del tejido conjuntivo y se originan a partir de los monocitos de la sangre, desde donde se extrabasan.
Son irregulares. Emiten pseudópodos para el movimiento, por lo que en sus células abunda el citoesqueleto, concretamente filamentos de actina. Al ser fagocíticos, también tienen gran cantidad de lisosomas; en sus citoplasmas podemos ver fagosomas y cuerpos residuales o restos que quedan después de la fagocitosis. El núcleo está desplazado del centro de la célula y como efecto de la capacidad de moverse de la célula aparece como replegado.
Este macrófago puede fagocitar, detritus (restos residuales) de células, pero también intervienen reconociendo elementos extraños como puede ser una invasión bacteriana.
A estas bacterias se le van a unir moléculas de inmunoglobulinas, pero también se les va a unir otras moléculas que se encuentran a nivel del plasma sanguíneo que se denominan factores de complementos (los veremos en la sangre). Este proceso de unión de las moléculas que intervienen en el mecanismo de defensa a las bacterias se denomina opsonización.
Si los macrófagos van a fagocitar a estas bacterias deben tener en su membrana receptores de Ig y de factores de complemento. Una vez dentro de la célula, la bacteria va a ser degradada. Las proteínas que posee la bacteria son extrañas para el macrófago, por lo que debe activar al sistema inmunológico.
El macrófago va a ser capaz de sintetizar unas moléculas denominadas del complejo mayor de histocompatibilidad tipo II (MCHII), a las cuales se unen las proteínas extrañas de la bacteria y salen a la superficie celular. Esto va a ser reconocido por los linfocitos T, quedando así activada una respuesta inmune. Todo esto hace que los macrófagos se consideren células presentadoras de antígenos.
Los macrófagos tienen también otra característica importante; son capaces de fusionarse con una partícula que haya que eliminar y formar lo que se llaman células gigantes de cuerpo extraño. También el macrófago se incluye dentro del denominado sistema mononuclear fagocítico, que comprende a todas aquellas células que son capaces de llevar a cabo un proceso fagocítico y derivan o tienen precursores a nivel de la médula ósea.
+ Células plasmáticas
Son la máxima expresión funcional de un linfocito B. Derivan de estos y su función es la de sintetizar inmunoglobulina.
Son células grandes, con poca capacidad migratoria y una vida relativamente corta (10-30 días aprox.) y como sintetizan Ig tendrán abundante retículo endoplasmático rugoso y Golgi en su citoplasma. También hay ribosomas libres. La presencia de muchos ribosomas en una célula dota a la mista de cierta basofilia (apetencia por colorantes básicos). El Golgi además constituye una zona próxima al núcleo denominada zona de Golgi donde se disponen los dictiosomas.
Algo característico de esta célula es que, aunque sintetiza no posee vesículas de secreción, ya que lo que sintetiza lo va expulsando al momento, no lo almacena. Su núcleo también es particular, tiene forma de rueda de carro.
Lo que esto significa es que la cromatina está dispuesta en grandes zonas en las proximidades de la membrana plasmática, pero que se va adelgazando conforme se acerca al centro de la célula, de tal manera que la imagen del núcleo asemeja a la de una rueda y la disposición de la cromatina representan a los ejes de la misma.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.