Los cloroplastos pertenecen a un grupo de orgánulos llamados plastos y son visibles a microscopía óptica. Son orgánulos que generan energía metabólica como las mitocondrias. Evolucionaron por endosimbiosis, pero el proceso fue a través de célula eucariótica primitiva sin mitocondrias que fagocitó a una bacteria fotosintética. Esta bacteria es lo que pasa a ser el cloroplasto.
Tiene su propio sistema genético. Se multiplican por división, como las mitocondrias. Muchos de sus genes también han sido transferidos al núcleo. Son más grandes y complejos que las mitocondrias: generan ATP y producen reacciones de fijación de CO2 atmosférico. Sintetizan ácidos grasos, aminoácidos y lípidos de membrana. Realizan reacciones de reducción de nitrito a amoníaco, esencial para la fijación del nitrógeno atmosférico en compuestos orgánicos.
Al igual que las mitocondrias, contienen su propio material genético, lo que da a entender que tiene su origen evolutivo a partir de bacterias fotosintéticas. Consiste en ADN circular, pero el genoma es mucho mayor y complejo que el de las mitocondrias, pero el 95% de ellos están en el núcleo celular, el otro 5% sirven para codificar ARN para los ribosomas cloroplásticos (las mitocondrias tienen este tipo de genes en el núcleo).
Estos genes codifican tanto ARN como proteínas que intervienen en la expresión génica, así como varias proteínas implicadas en la fotosíntesis.
- Estructura y función del cloroplasto
Los cloroplastos son muy abundantes en vegetales y se encuentran en la periferia, alrededor de la vacuola central, dentro de los tejidos fotosíntéticos de la planta. En vegetales inferiores puede tener formas diversas (espiral en Spirogyra, estrellada en Zygnema, herradura en Chlamidomonas, cilíndrica en Ulothrix).
Están delimitados por una doble membrana, como las mitocondrias, llamada envuelta del cloroplasto. Además, también posee otro sistema de membrana interno denominado membranas del tilacoide, que forma una red de discos aplanados denominados tilacoides, que suelen estar organizados en apilamientos llamados grana.
De esta forma, las membranas delimitan tres espacios distintos en el cloroplasto: el espacio intermembrana, el estroma y la luz del tilacoide. A pesar de su mayor complejidad, las membranas de los cloroplastos tienen similitudes funcionales claras con las de las mitocondrias.
+ Membrana externa
Contienen porinas y, por tanto, es permeable a moléculas pequeñas.
+ Membrana interna
Impermeable a iones y metabolitos, que sólo podrán entrar en el cloroplasto a través de transportadores específicos.
+ Estroma
Contiene el sistema genético del cloroplasto y diversas enzimas metabólicas.
+ Membrana del tilacoide
Realiza el transporte de electrones y la síntesis quimiosmótica de ATP. Los protones son bombeados a través de la membrana desde el estroma hacia la luz del tilacoide. El gradiente electroquímico resultante dirige la síntesis de ATP a medida que los protones retornan hacia el estroma.
- Desarrollo de los cloroplastos
El cloroplasto es uno de los miembros, quizá el más importante, de una familia de orgánulos vegetales denominados plastos. Todos los plástidos contienen el mismo genoma que los cloroplastos, pero se diferencian tanto en estructura como en función. Además, todos proceden de proplástidos, orgánulos pequeños (0.5 -1 µm de diámetro) e indiferenciados, presentes en las células en división de las raíces y brotes.
Los proplástidos dan lugar posteriormente a los diferentes tipos de plástidos maduros, en función de las necesidades de las células diferenciadas. Además, los plástidos maduros son capaces de cambiar de un tipo a otro.
Por ejemplo, los cromoplastos se desarrollan a partir de los cloroplastos durante la maduración de la fruta. Durante este proceso se descompone la clorofila y la membrana del tilacoide, mientras que se sintetizan nuevos tipos de carotenos.
Una característica interesante de los plástidos es que su desarrollo está controlado por señales ambientales y por programas intrínsecos de diferenciación celular. Por ejemplo, en las células fotosintéticas de las hojas, los proplástidos dan lugar a los cloroplastos.
Durante este proceso la membrana del tilacoide se origina por gemación de vesículas a partir de la membrana interna de la envoltura del plástido, y se sintetizan y ensamblan los diferentes componentes del aparato fotosintético.
Sin embargo, los cloroplastos solo se desarrollan en presencia de luz. Si las plantas se mantienen en la oscuridad, el desarrollo de los proplástidos en las hojas se detiene en un estadio intermedio denominado etioplasto, en el que se ha formado una estructura semicristalina de membranas internas tubulares, pero no se ha sintetizado clorofila.
Si las plantas que han crecido en la oscuridad se exponen posteriormente a la luz, los etioplastos continúan su desarrollo hasta cloroplastos. Hay que destacar que este doble control del desarrollo de los plástidos implica la expresión coordinada de genes en los genomas del plástido y nuclear.
- Proceso fotosintético
En los cloroplastos se producen dos reacciones únicas en su género: la producción de ATP y NADPH impulsada por la luz y la conversión del CO2 en hidratos de carbono. Todos estos procesos van a tener lugar en la membrana tilacoidal.
Durante la fotosíntesis se obtiene la energía de la luz solar y se utiliza para dirigir la síntesis de glucosa a partir de CO2 y H2O. Se realiza en dos fases distintas, la fase iluminada (la energía de la luz solar dirige la síntesis de ATP y NADPH, acoplada a la formación de O2 a partir de agua) y la fase no iluminada (ATP y NADPH se dirigen a la síntesis de glucosa).
+ Fijación del carbono
En esta reacción, el dióxido de carbono se transforma en carbono orgánico y se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto. Está catalizada por la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa, muy abundante. El producto es 3- fosfoglicerato, que se comporta como un importante intermediario de la glucólisis, ya que cuando la enzima adiciona oxígeno en lugar de CO2 los dos átomos de carbono (azul) se utilizan para generar fosfoglicerato.
+ La luz solar en el cloroplasto
La luz solar es absorbida por los pigmentos fotosintéticos, siendo en los vegetales superiores las clorofilas los pigmentos más abundantes las plantas. La absorción de luz excita un electrón a un estado energético superior, convirtiendo la energía de la luz solar en energía química potencial.
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran organizados en fotocentros o fotosistemas en la membrana del tilacoide, cada una de los cuales contiene cientos de estas moléculas.
Los fotosistemas constan de un centro de reacción y una antena. El primero está constituido por proteínas y clorofilas especiales que realizan la conversión de energía luminosa en química de enlace.
La antena es un conjunto de proteínas unidas a pigmentos como clorofila o carotenos que recogen la energía de la luz solar y la canalizan hacia el centro de catalización química, de forma que lo que se canaliza es una cantidad de energía suficiente para extraer un electrón que se va hacia una cadena e transporte electrónico.
Las clorofilas tienen la propiedad de absorber la luz y pasar a un orbital superior de mayor energía, de forma que sufre, a continuación, un decaimiento y esa energía se puede disipar o transmitir de distintas formas. Cuando la luz incide sobre la clorofila, esta se activa y la energía se disipa en forma de luz o calor.
Además, como se encuentra cerca de un dador y aceptor de protones, cuando se excita arranca el electrón y lo pasa al aceptor más cercano (se produce una trampa de electrones).
+ Transporte de electrones. Esquema en Z
En el transporte de electrones y en la síntesis de ATP y NADPH intervienen cuatro complejos proteicos en la membrana del tilacoide. Los fotones son absorbidos por complejos de moléculas de pigmento asociadas con los fotosistemas I y II. En el fotosistema II, la energía derivada de absorción de fotones se utiliza para romper una molécula de agua en la luz del tilacoide.
A continuación, los electrones son transportados por la plastoquinona (PQ) al complejo citocromo bf, donde pasan a un estado energético inferior y se bombean protones al interior de la luz del tilacoide, Los electrones son transferidos después al fotosistema I mediante la plastocianina (PC).
En el fotosistema I, la energía derivada de la absorción de la luz vuelve a generar electrones de alta energía, que son transferidos a la ferrodixina (Fd) y se utilizan para reducir el NADP+ a NADPH en el estroma. La ATP sintetasa utiliza después la energía almacenada en el gradiente de protones para convertir el ADP en ATP.
Hay una segunda ruta de transporte de electrones, denominada flujo cíclico de electrones, que genera ATP adicional para otros procesos metabólicos. En este flujo, la energía de la luz obtenida en el fotosistema I se utiliza para la síntesis de ATP en lugar de para la síntesis de NADPH. Los electrones ricos en energía, en vez de ser transferidos al NADP+ , son transferidos desde el fotosistema I al citocromo bf.
La trasferencia de electrones a través de este citocromo se acopla, al que en el fotosistema II, a la generación de un gradiente de protones a través de la membrana del tilacoide. La plastocianina devuelve estos electrones al fotosistema I en un estado energético más bajo, completando un ciclo de transporte de electrones.
Por tanto, la transferencia de electrones desde el fotosistema I puede generar ATP o NADPH, dependiendo de las necesidades metabólicas de la célula.
+ Generación quimiosmótica de ATP
En los cloroplastos, el gradiente de protones se genera a través de la membrana del tilacoide y se utiliza para dirigir la síntesis de ATP en el estroma.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.