sábado, 17 de diciembre de 2016

La incorporación de fósforo en las plantas



Related Posts Plugin for WordPress, Blogger...

El fósforo es uno de los nutrientes más importantes para las plantas, formando parte del grupo de los macronutrientes y participando en procesos tan importantes para el crecimiento como la fotosíntesis o la síntesis de diferentes carbohidratos. Este fósforo, que se encuentra principalmente en compuestos orgánicos del suelo, no puede incorporarse en cualquiera de sus formas.

Plantas, fosforo y biologia

El fósforo se incorpora a la planta de dos únicas maneras, en forma de H2PO4- y en forma de HPO42-. Estos compuestos se encuentran de forma muy escasa en los suelos, variando desde 0,1 a 10 µM, siendo la media 1 µM. Esto significa que la gran mayoría de los suelos agrícolas sufren deficiencia de fosfato, por lo que el uso de fertilizante con este nutriente es prácticamente necesario.

Si el suelo es calcáreo, el fosfato se precipita en forma de fosfato cálcico o fosfato magnésico. Pero en suelos ácidos puede formar fosfatos de aluminio o diversas sales. Todo esto hace que el fosfato deje de ser accesible para la planta.

Además de eso, en el suelo también hay microbios y organismos que necesitan fosfato, por lo que también se encargan de asimilar parte del fosfato existente en el suelo, formando moléculas de fósforo orgánico. Estas formas tampoco pueden ser incorporadas por las plantas. Como resultado, de todo el fertilizante que se añade al suelo sólo el 20 o el 30% es utilizado por las plantas.

La incorporación de las formas antes mencionadas de fosfato se da a través de transportadores, aunque se encuentra influenciado por todos los procesos que ocurren en el suelo. Se encuentra influenciado por la capacidad de exploración de la raíz, de la asociación con micorrizas y de la capacidad de la raíz para aumentar la disponibilidad del fosfato secretando compuestos (ácidos orgánicos, fosfatasas, acidificación de la rizosfera, etc.).

Al igual que en la incorporación de gran parte de los nutrientes, distinguimos dos tipos de transportadores, los de alta afinidad, que son inducibles y que tienen una Km que va entre los 3 y los 10 µM; y los de baja afinidad, que son constitutivos y tienen una Km que rondan de los 50 a los 300 µM. Todos estos transportadores de fosfato pertenecen a una misma familia de proteínas llamada PHT, y existen 4 tipos.

El más importante, generalmente es el tipo 1, porque son los que se expresan en las células epidérmicas de la raíz, las células del córtex y en los pelos radiculares; y van a ser capaces de transportar ambas formas de fosfato. El transporte se da acoplado a protones y puede oscilar entre 2 y 4 protones necesarios, dependiendo de la carga negativa de la especie de fosfato. Están implicados en la incorporación por la raíz y también en el transporte de la raíz al tallo. En Arabidopsis, la planta estrella, se han encontrado hasta 9 tipos diferentes de este grupo 1.

En las familias PHT2, 3 y 4 encontramos los transportadores encargados de distribuir el fosfato en los diferentes compartimentos celulares, cuyas funciones varían dependiendo del tejido y que no están implicados directamente en la incorporación, sino en la redistribución.

- Efectos de la deficiencia de fósforo


Lo más habitual es que las plantas sufran deficiencia de fosfato porque, aparte de los anteriormente mencionado, el fosfato tiene un coeficiente de difusión muy bajo. Podemos considerar al fosfato uno de los macronutrientes que están menos disponibles en el suelo. En deficiencia de fosfato podemos observar:

. En el tallo se da una disminución de la tasa de fotosíntesis, un aumento de la síntesis de antocianos, acumulación de azúcares, disminución del crecimiento, menor número de hojas y disminución de la relación tallo/raíz.

. A nivel de la raíz se va a favorecer el transporte y translocación del fosfato, cambios en la arquitectura de la raíz y secreción de diferentes sustancias por parte de la planta.

+ Respuestas frente a la deficiencia de fósforo


Estas respuestas se pueden agrupar en dos tipos: respuestas locales y respuestas sistémicas:

. Las locales indican que la raíz puede detectar por ella misma la deficiencia de fosfato, dándose como respuesta el cambio de arquitectura de la raíz.

. Las sistémicas, que se dan en toda la planta y están dadas por una señalización a nivel completo. Va a depender de la cantidad de fosfato existente en toda la planta. Como ejemplo de respuestas encontramos el aumento de transporte de fosfato, reciclado del fosfato existente (agotamiento de las reservas de fósforo interno mediante enzimas) o la recuperación del poco fósforo orgánico del suelo que esté disponible a través de fosfatasas.

En deficiencia se da una disminución del tamaño de la raíz y un aumento de raíces laterales que a su vez se ramifican, una producción de pelos radiculares en estas raíces laterales (con gran cantidad de PHT1). Esto es así porque la mayor parte del fósforo orgánico e inorgánico se encuentra en las zonas superiores del suelo.

En algunas especies se forman marañas de raíces laterales, lo que aumenta la superficie de contacto con el suelo hasta 100 veces, conocidas como proteoides o cluster roots. Estas raíces laterales crecen de forma perpendicular con el objetivo de explorar la mayor cantidad de superficie de suelo posible. E incluso se da el crecimiento de raíces adventicias con el mismo objetivo.

Una planta que esté sometida a deficiencia de fosfato va a tener un sistema radicular más desarrollado y amplio que una planta sin deficiencia de este nutriente. Este proceso de crecimiento de raíces laterales se cree que está dado por la auxina.

Cuando existe deficiencia de fosfato el crecimiento de pelos radiculares es mucho mayor que cuando se da ausencia de otros nutrientes. La hormona encargada de la formación de estos pelos radiculares es el etileno.

Existen otros procesos que se activan en esta situación, procesos implicados en la modificación de la rizosfera. Se da una acidificación de la rizosfera porque la bomba de protones excreta protones hacia fuera, bajando el pH de 2 a 3 unidades. Este descenso de pH ayuda a la disolución de fosfato cálcico.

También se produce la exudación de ácidos orgánicos (aniones carboxilato), como el citrato, el malato o el oxalato, en el ápice de la raíz y en las raíces proteoides a través de canales específicos. Esta exudación aumenta la cantidad de fosfato disponible en el suelo, ya que separan el fosfato de iones como hierro, aluminio y calcio, uniéndose a ellos.

Se produce la secreción de enzimas fosfatasas (o fosfohidrolasas), que liberan el fósforo inorgánico de fuentes orgánicas, que ocupan el 30-70% del fósforo del suelo. Estas fuentes inorgánicas pueden estar unidos a arcillas u otras partículas del suelo, de los cuales se separan por la acción de los ácidos orgánicos.

- Asociación con micorrizas


Esta asociación con micorrizas (hongos) son el estado normal de las plantas en la naturaleza. Cuando el hongo se desarrolla lo hace dentro de la raíz, pero luego existen unas hifas extrarradiculares que aumentan la extensión del sistema radicular, explorando mayor cantidad de suelo y zonas a las que la raíz no puede acceder.

La contribución de las micorrizas a la incorporación de fosfato es diferente según la especie. Cuando se produce la simbiosis se da la expresión de transportadores de fosfato específicos de esa asociación de micorrizas.

----------

- Incorporación de macronutrientes en las plantas


+ La incorporación de azufre en las plantas

+ La incorporación de potasio en las plantas

+ La incorporación de nitrógeno en las plantas

----------

Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.