La pigmentación sirve para la absorción o reflexión de la luz y el calor, es decir, termorregulación, fotorrecepción, síntesis de vitamina D, etc. e incluso señalización (reproducción, predación, camuflaje).
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| La pigmentación en los animales puede tener muy diversas funciones, como por ejemplo la síntesis de la vitamina D o la señalización. |
- ¿A qué se pueden deber los cambios de coloración en animales?
Los cambios de coloración pueden ser:
+ Una respuesta ante cambios agudos
Se suelen denominar cambios físicos fisiológicos y suelen ser inmediatos y controlados por los sistemas nervioso y endocrino (neuro-humorales).
+ Una respuesta ante cambios crónicos
Son una aclimatación y generalmente acompañan a otros cambios en otras estructuras tegumentarias como pelos y plumas. Se suelen denominar cambios morfológicos y suelen ser estacionales y controlados por el sistema endocrino (humoral).
+ Una selección de variantes debido a presiones evolutivas
Son definitivos y característicos de las especies y se deben a mutación y selección.
- Los melanocitos
Se encuentran en el estrato basal de la epidermis, la capa media el ojo (uvea), el oído interno, la meninges, el hueso y el corazón.
Contienen granos de melanina, que es el pigmento primario responsable del color de la piel y el pelaje. Se acumula en melanosomas. Son los responsables de la coloración del tegumento (epidermis, pelos, plumas).
Existen entre 1000 y 2000 melanocitos por milímetro cuadrado en la piel (del 5 al 10% de las células del estrato basal), de 7 micrómetros tanto en raza blanca como en negra. Las diferencias de color entre ambas razas se dan en la actividad que realizan dichos melanocitos, siendo mayor en raza negra.
La unidad epidérmica de la melanina de los vertebrados está formada por un melanocito epidérmico y las células epidérmicas circundantes a las que exporta melanosomas.
La melanina se sintetiza en el RER y el Golgi a partir de Tirosina. Muchas hormonas, drogas (vitamina D, toxina del cólera, isobutilmethilxantina, análogos del diacilglicerol, etc) o la radiación UV-A y UV-B pueden modifican la actividad tirosinasa, cambiando así la pigmentación del animal. La radiación UV-A y UV-B son los que causan los efectos del sol en humanos.
Existen dos tipos de pigmentos de melanina, uno más oscuro llamado eumelanina y otro más amarillento llamado feomelanina. La combinación en pieles y pelaje da toda la gama presenta en la especie humana. El albinismo se debe a la ausencia de actividad tirosinasa.
- Cambios morfológicos de color
Son cambios característicos de endotermos estacionales, lo que se puede considerar una aclimatación. En general, la actividad de la tirosinasa en los melanocitos determina la cantidad de melanina y por tanto la pigmentación de la piel y el pelaje (plumaje).
Están controlados de forma hormonal por MSH (parte de la propiomelanocortina), ACTH, hormonas sexuales, prolactina, melatonina, etc. Un ejemplo de esto se da en Mustela erminea, quien muda del pelo marrón en verano (sí existe MSH) al blanco en invierno (no hay MSH). En otros animales, como los hámsteres, este control de la pigmentación se debe a otras hormonas como la prolactina.
De momento, se desconoce mucho del mecanismo y el control de los cambios morfológicos de color.
- Cambios fisiológicos de color
Estos cambios fisiológicos de color son provocados por la distribución intracelular de pigmentos (biocromos y cristales reflectantes) en células dérmicas (cromatóforos) de vertebrados (anfibios, peces y reptiles), y en la hipodermis de invertebrados (crustáceo, cefalópodos, etc).
El grado de dispersión de los pigmentos en los cromatóforos se mide como índice cromatofórico dérmico. Al contrario que los morfológicos, los fisiológicos son instantáneos (de segundos a minutos).
Suceden como respuesta a condiciones ambientales cambiantes (temperatura, iluminación sustrato, comportamiento, etc) o son un biorritmo.
Tienen un control nervioso t/o endocrino, teniendo el control nervioso unas respuestas más rápidas. Los cromatóforos que se encuentran en vertebrados tienen su origen en la cresta neural. Existen varios tipos de cromatóforos.
+ Xantóforos y eritróforos
Una misma célula pigmentaria puede contener vesículas con pteridinas (amarillas) y otras con carotenoides (rojos o anaranjados) y es la cantidad relativa de unos y otras lo que confiere el color característico. Los xantóforos contienen muchas pteridinas y los eritróforos muchos carotenoides.
Las pteridinas se originan a partir de GTP y la ruta es común para todos los cromatóforos. Los xantóforos parecen tener rutas suplementarias para las pteridinas. Los carotenoides se incorporan con la dieta y son transportados a los eritróforos. Por ejemplo, en ranas alimentadas sin carotenoides su color es azul, en lugar de verde.
+ Iridóforos y leucóforos
Algunas veces son llamados guanóforos, ya que contienen cristales de guanina. En los leucóforos los cristales están más ordenados, produciendo un brillo blanco.
+ Melanóforos
Contienen generalmente solo eumelanina, pero pueden contener otros pigmentos. Producen colores oscuros, como el negro o el marrón.
+ Cianóforos
En algunos peces y anfibios el color azul no depende solo de los esquemacróforos, sino también de pigmentos azules de naturaleza desconocida como son los cianóforos.
Hay cromatóforos monocromáticos o policromáticos. En muchas ocasiones los cromatóforos se agrupan formando cromatosomas o unidades cromatofóricas dérmicas. Dependiendo de los pigmentos que existan en estas unidades cromatofóricas y del grado de expresión que haya en los mismos así serán los colores que exprese la superficie del animal.
+ Unidad cromatofórica dérmica en ranas
Las ranas son uno de los animales pigmentados más estudiados, ya que desde siempre han sido fuente de investigación debido a la gran gama de colores que pueden presentar.
Existen unidades cromatofóricas de todo tipo en la naturaleza, aunque en este caso hablamos de las de anfibios, que son bastante conocidas. En la dermis encontramos un melanóforo cuyas prolongaciones rodean a un xantóforo (de color amarillo o rojo) y a los iridóforos. Controlando los pigmentos del melanóforo se puede controlar el color de la dermis. Cuando la melanina se acumula en el núcleo, el xantóforo y los iridóforos son iluminados, por lo que la rana es de color verde. A medida que los pigmentos se van dispersando por las prolongaciones del melanóforo la rana va tomando un color más oscuro, debido a que menos luz incide sobre los xantóforos y los iridóforos. Cuando los pigmentos se acumulan en las prolongaciones la luz no inciden en xantóforos ni iridóforos, por lo que la rana es de color marrón.
Cuando la MSH es baja en la dermis se da el primer caso, y a medida que va aumentando la concentración va pasando al segundo y tercer caso.
La MSH es una hormona peptídica adenohipofisaria con su origen en la POMC (proopiomelanocortina) que también genera otras hormonas como ACTH o la β-endorfina. Produce dispersión de pigmentos en melanóforos dérmicos, concentración en iridóforos, y no tiene efecto en melanocitos, eritróforos y xantóforos.
Las células pigmentarias en la dermis y en la epidermis de ectotermos pueden responder a los mismos o a diferentes estímulos. Hay muchos otros tipos de respuesta que influyen en la coloración del tegumento. Algunos son biorritmos diarios (claro por la noche, oscuro por el día), otros son respuestas a diferentes tipos de estímulos (temperatura, osmolaridad, oxígeno, nutrientes, proximidad a otros individuos, etc).
Muchas de ellas son respuestas visuales, aunque hay otras no visuales que se dan en ausencia de ojos. Las respuestas no visuales pueden estar coordinadas por el sistema nervioso central o por el sistema endocrino, aunque otras pueden deberse a reacciones del propio melanóforo o estructuras cercanas.
- Cambios fisiológicos de color en invertebrados
+ Cromatóforos de cefalópodos
En los cefalópodos, las células pigmentarias de la dermis son muy grandes, están rellenas de pigmento y se distribuyen en diferentes capas de diferentes colores, dependiendo del pigmento. Además, existen otras capas más profundas con capacidad de reflexión, es decir, de reflejar la luz (capas iridiscentes). Tienen también la capacidad de cambiar la textura de la piel.
Cada cromatóforo está unido a músculos estriados radiales e inervados (respuesta inmediata a la acetilcolina). De la actividad muscular depende el grado de agregación del pigmento y, por tanto, la coloración. Por tanto, la denervación altera el proceso normal de pigmentación.
Cuando los músculos que rodean a los cromatóforos se encuentran relajados todos los pigmentos se acumulan en el centro, lo que a la vista genera un color claro. Cuando los músculos están contraídos los pigmentos se distribuyen por todo el citoplasma, lo que a la vista genera un color oscuro. La combinación de cromatóforos relajados y contraídos origina la increíble capacidad de los cefalópodos de cambiar de color y camuflarse.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.