viernes, 2 de marzo de 2018

Primeras etapas del desarrollo embrionario



Con la formación del cigoto se recupera el número habitual de cromosomas de la especie (46, XX o XY en el caso humano). De ahí en adelante, las primeras etapas de la mitosis se denominan “segmentación”, hasta que se forma la blástula. A la vez que se produce la segmentación, el embrión va migrando hasta la cavidad uterina (migración tubárica). Analizamos pues a continuación las primeras etapas del desarrollo embrionario.

Desarrollo embrionario y biologia

- Etapas del desarrollo embrionario


+ Formación de la mórula o morulación


Cada división mitótica que se produce a partir del huevo da lugar a una célula o serie de células denominadas blastómeras o blastómeros, que se producen en una serie de días y llevan a cabo un viaje tubárico. Todas estas divisiones se producen dentro de la zona pelúcida y el volumen de ésta no aumenta, sino que disminuye.

A medida que van acomodándose, aproximadamente entre las 8 y 16 blastómeras, se produce el llamado fenómeno de compactación, que consiste en que las células se aprietan unas contra otras de manera que mientras una adquiere una forma cóncava, la otra será convexa, formando así la llamada mórula (mora).

Este tipo de divisiones se conocen como división “holoblástica igual”, al ser simétricas las células resultantes de cada división. Los únicos genes que actúan son los de la madre, es decir, los genes embrionarios. Es más tarde, en la segunda división, cuando comienzan a expresarse los genes cigóticos.

+ Formación de la blástula o blastulación


A continuación, las células, que siguen dividiéndose por mitosis, segregan una sustancia que forma un hueco, lo que hace que las células se dispongan en la periferia, y un conjunto apilado en un polo. Este será el primer fenómeno de cavitación (se forma una cavidad), y se denomina cavidad del blastocito, quedando así constituida la blástula.

Una vez tenemos la blástula, encontramos una serie de zonas o partes:

. La cavidad del blastocito o blastocele.

. El trofoblasto, es decir, las células de la periferia.

. El embrioblasto, nódulo, botón o masa embrionaria, es decir, el conjunto de células apiladas en uno de los polos.

. Polo embrionario, donde se encuentra el embrioblasto, donde se produce la implantación.

. Polo anembrionario, el polo opuesto al embrionario.

Las células, una vez que se las destina bien al trofoblasto o al embrioblasto, no podrán cambiar de localización.

+ Eclosión e implantación


Ya han pasado 5 días desde la fecundación, de modo que las glándulas secretan y el endometrio está alto; es decir, se dan las condiciones oportunas para recibir al embrión. A la salida del blastocito se le denomina “eclosión”. De este modo resultan dos tipos celulares distintos: unos que formaran el embrión y otros los tejidos relacionados con el embrión y la madre.

Una vez que se encuentra el blastocito en la cavidad uterina, se puede producir la implantación; ya sea en la zona posterior, anterior, o uno de los lados. La implantación se produce a la semana aproximadamente de la fecundación.

- Proliferación


Producida la implantación, comienza la proliferación mediante mitosis de las células del trofoblasto, que están en contacto con el epitelio endometrial; de modo que se van fundiendo los citoplasmas, aunque siguen dividiéndose y penetrando dentro del endometrio.

Así se quedan las células en un único citoplasma con muchos núcleos, formando un sincitio. A partir del trofoblasto tenemos dos distintos; el sincitio trofoblasto será el que está en el endometrio, mientras que el otro será el citotrofoblasto.

A medida que esto ocurre, el sincitio trofoblasto adquiere una gran capacidad erosiva, de modo que va rodeando a todo el embrión; de tal manera que lo que está en contacto directo con el tejido materno, será el sincitio trofoblasto. Se sintetiza gonadotropina coriónica, que es la sustancia que se detecta en los test de embarazo y tiene gran capacidad erosiva.

+ Segunda cavitación


A medida que se va formando el sincitio trofoblástico, en la masa celular comienza a haber una diferenciación, de tal modo que en las células en contacto con la cavidad se unen y se aplanan y forman una serie de células planas que reciben el nombre de hipoblasto (una capa de una célula de espesor).

Aquí comienza el segundo fenómeno de cavitación, que tiene lugar dentro de la masa celular embrionaria; de tal manera que se forma una cavidad, de forma análoga a la primera cavitación (aproximadamente en el octavo día, un día después de la formación del hipoblasto).

La cavidad que se ha formado arriba se denomina cavidad amniótica, de modo que queda una estructura similar a dos globos superpuestos, y la zona de contacto forma un disco. La capa de abajo, que forma el techo de la cavidad de abajo (la grande) es el hipoblasto, y la de arriba, será el epiblasto. Ambas constituyen el disco embrionario o bilaminar.

Esto sigue introduciéndose, y cuando está prácticamente dentro, alrededor del 9º día, las células de las paredes pasan a llamarse amnioblastos; células que proceden del hipoblasto y que proliferan y pasan a tapizar la parte periférica de la cavidad del blastocito que pasa a llamarse saco vitelino primitivo o primario. Estas dos capas se llaman membranas exocelómicas o de Heuser o endodermo parietal.

A todo esto, sigue introduciéndose el sincitio trofoblástico hacia el interior. A partir del día 9, ya está casi entero en el endometrio. El amnios forma las paredes y el techo. Así se separan el saco vitelino del citotrofoblasto, y lo que queda entre ambos es el mesénquima o mesodermo extraembrionario (células que proliferan a partir de membranas exocelómicas).

En el sincitio trofoblástico comienzan a abrirse huecos, llamados lagunas sincitiales. Las lagunas se llenan de sangre, constituyendo de tal modo el primer contacto del embrión con la sangre materna. El sincitio erosiona los capilares del endometrio, de tal manera que las glándulas comienzan a llenarse de sangre materna; en ese momento sincitio trofoblástico pierde la capacidad erosiva.

Cuando se llenan las lagunas el día 10-11, el embrión se ha terminado de implantar y está dentro del endometrio. Así, queda un tapón de fibrina que acaba cicatrizando para recuperar el endometrio tal y como estaba.

El sincitiotrofoblasto con lagunas llenas de sangre materna rodeará el embrión. Hacia dentro encontraríamos entonces las células del sincitio citotrofoblástico, después el mesénquima extraembrionario donde empiezan a abrirse pequeños huecos que irán creciendo (celomas embrionarios), y dentro encontramos el hipoblasto (células cúbicas, capa de debajo de la estructura) y capa de arriba (epiblasto, células cilíndricas, más altas que anchas y profundas).

La cavidad de arriba sería la amniótica (en el suelo, células epiblasto, techo es el amnios); y la cavidad de abajo es el saco vitelino, el techo sería el hipoblasto y las paredes y el suelo la membrana exocelómica).

Después, vuelven a proliferar las células del hipoblasto y empiezan a cubrir de nuevo el saco vitelino, de tal manera que en ese crecimiento van estrangulando el saco y van dejando una parte del saco vitelino dentro y otra parte fuera. El de dentro recibe el nombre de saco vitelino definitivo (cuando está totalmente cubierto). A partir de ese momento sólo recibe el nombre de saco vitelino.

Epiblasto e hipoblasto son capas únicas de células; a partir del disco embrionario que estrangulo el saco vitelino (dos capas de células) se formara el embrión completo y la cavidad amniótica lo recubrirá.

Alrededor se forma el celoma extraembrionario (el hueco), que ha dejado parte del mesénquima extraembrionario pegado al embrión y otra parte a las células del citotrofobasto. La zona llamada pedículo de fijación sería el punto por el que están unidos el saco de dentro y el de fuera.

+ Capas o partes formadas durante la implantación


En este paso de fuera a dentro encontraríamos: endometrio materno, embrión en desarrollo, sincitio trofoblasto rodeando y separando de todo el tejido materno (con lagunas llenas de sangre materna que aportan oxígeno y nutrientes). A continuación células del citrofoblasto y de vez en cuando aparecen proliferaciones de células que se introducen en el sincitio trofoblasto a modo de dedos; las llamadas vellosidades coriales primarias.

Siguiendo hacia dentro encontraríamos células del mesénquima extraembrionario adheridas al citotrofoblasto; células que conforman la lámina corial. Hacia dentro hay más mesénquima, conectado con el que se ha quedado alrededor del embrión en desarrollo. El hueco sería el celoma extraembrionario con el pedículo de fijación.

El mesodermo que rodea a la cavidad amniótica es el somático o somatopleura y el que rodea la parte del saco vitelino se llama esplacnopleura. Así, hacia dentro y por arriba tendríamos amnios, epiblasto y cavidad amniótica. Por debajo hipoblasto, saco vitelino primitivo (que degenera), cubierta y saco vitelino definitivo. Así llegaría el final de la segunda semana del desarrollo embrionario (13-14 días).

A partir de la tercer semana es tenemos la gastrulación o formación de la tercera capa embrionaria.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.