Cuando llega un patógeno a la planta va a tratar de entrar al interior para captar los nutrientes, y la planta tiene dos opciones: dejarse llevar y enfermar o defenderse del patógeno. Esto es un aspecto clave que va a llevarse a cabo de distintas maneras, como reconocer al patógeno mediante receptores y montar mecanismos de defensa activa o disponer de moléculas tóxicas para el patógeno.
En las interacciones patógeno-planta hablamos de dos tipos fundamentales, la interacción compatible o la interacción compatible. En la interacción compatible encontramos que se da la enfermedad, mientras que la interacción incompatible encontramos que la planta continúa sana a pesar de su encuentro con el patógeno.
Dentro de una interacción incompatible podemos encontrar poca enfermedad, lo que llamamos tolerancia, o bien ninguna enfermedad, que es lo que conocemos como resistencia. En la tolerancia, la planta permite un ligero crecimiento del patógeno sin que afecte a la productividad de la misma.
La incompatibilidad es debida a la existencia de mecanismos de defensa pasivos que hacen que, cuando llega un microorganismo, este es eliminado. En las defensas pasivas encontramos dos categorías principales, los mecanismos estructurales y las defensas químicas.
- Defensas estructurales
+ Cutícula
Lo primero que se encuentra un microorganismo al llegar a la planta es la cutícula de la superficie de la planta. La parte más externa es la cutícula, y aunque existen microorganismos capaces de atravesar la cutícula (apresorio, enzimas degradadoras de cutícula, etc.), no es lo más común y la gran mayoría de los patógenos entran a través de heridas o aperturas naturales como los estomas. Esto no indica que la cutícula es una barrera importante que muchos patógenos no han aprendido a superar.
La cutícula, el principal papel que tiene desde el punto de vista fisiológico de la planta es evitar la pérdida de agua, aunque también sirve para impedir la entrada de los microorganismos y evitar el contacto directo de los mismos con las células epidérmicas.
La parte más externa de la cutícula está formada por una capa de ceras de diferente grosor, siendo altamente hidrofóbica y evitando que el agua moje la superficie y se forme una película de agua que sirva para que sirva el movimiento de las bacterias o la germinación de hongos.
Esta función de repelente de agua realizada por las ceras la vamos a ver principalmente en plantas de hojas grandes, donde la capa cérea es bastante importante.
+ Pared celular
Debajo de la capa de ceras o cutícula encontramos la pared celular de la primera línea de células, la cual también es otra importante barrera estructural para los patógenos. De hecho, la capacidad de romper la pared celular no está presente en la mayoría de los fitopatógenos, sino que solo algunas especies poseen enzimas capaces de romper dicha pared celular. Esto indica que la pared es una barrera importante en la entrada de patógenos.
Además, la importancia de la pared queda reforzada por el conocimiento que tenemos sobre las respuestas inducibles, donde una de la respuesta que vamos a posteriormente hablaremos tiene que ver con la síntesis de compuestos que refuerzan la pared celular (calosa, lignina, etc.).
La pared celular tiene unos elementos principales, como las microfibrillas de celulosa, conectadas por hemicelulosa y peptinas además de otros elementos proteicos que sirven de andamio para este entramado. Todos estos elementos sirven como barrera para los patógenos, existiendo algunos de ellos con enzimas capaces de degradar dichos compuestos.
+ Tricomas
Los tricomas son otra barrera estructural, y son apéndices especializados que pueden sintetizar aceites repelentes de insectos o repelentes de agua en plantas herbáceas, impidiendo que el agua se extienda y moje la superficie, manteniéndose como gota, dificultando el movimiento de bacterias.
- Defensas químicas
Una vez que el microorganismo ha superado estas barreras estructurales que acabamos de mencionar, la segunda línea de defensa pasiva que van a encontrar son las sustancias químicas que son tóxicas. Son moléculas que se encuentran presentes de forma pasiva en la planta y que poseen carácter tóxico para los patógenos, y por lo tanto si el microorganismo quiere colonizar debe superarlos de alguna manera.
Hay varias familias de compuestos tóxicos que están presentes en las plantas, como los terpenoides, las saponinas, etc.
+ Terpenoides
Los terpenoides, como la avenacina o la tomatina, se creen que forman complejos con los esteroles de la membrana, abriendo poros y alterando la permeabilidad y produciendo la lisis de la célula. Este tipo de sustancias químicas son importantes para la defensa porque los patógenos que infectan a plantas con estos compuestos poseen enzimas capaces de hidrolizar este tipo de compuestos (avenacinasa, tomatinasa, etc.).
+ Compuestos fenólicos
Otros compuestos, fenólicos en este caso, también son una importante defensa a modo de metabolitos secundarios. Tienen también muchas familias y todos se caracterizan por la presencia de anillos de fenol. Se sintetizan a partir de dos rutas biosintéticas, la del ácido shikímico o la del malónico (aunque esto no es importante).
Lo relevante es que son sustancias microbiocidas y que, por tanto, de la misma manera que en el caso anterior, van a formar parte de los mecanismos de defensa de la planta.
+ Compuestos nitrogenados
Hay más familias y compuestos, como los nitrogenados (glucósidos cianogénicos y los glucosinonatos). Estos compuestos no son tóxicos per se, sino que la actividad tóxica de estos compuestos deriva de la producción de cianuro cuando son metabolizados por los patógenos. Es este cianuro el que tiene la actividad tóxica sobre los microorganismos.
Estos compuestos tienen una ventaja, y es que solo actúan de forma localizada donde se está produciendo la actividad del patógeno, ya que es él mismo el que se encarga de “activarlos” mediante su metabolización. Se trata de una liberación controlada del producto tóxico en el sitio preciso de acción del microorganismo.
+ Proteínas y enzimas defensivas
Por último, encontramos proteínas y enzimas con una actividad defensiva, presentes en los tejidos y que tienen actividad microbiana. Como ejemplo, las defensinas, proteínas de pequeño tamaño con actividad antimicrobiana y con un amplio espectro, actuando sobre la pared celular y abriendo poros. En plantas son muy abundante en semillas, aunque las encontramos también en otros tejidos.
Otro tipo de proteínas de defensa son los inhibidores enzimáticos, que no tienen un efecto tóxico como las defensinas, sino que neutralizan factores de virulencia de los fitopatógenos (α-amilasas, proteasas, etc.). No matan al patógeno, sino que evitan que se puedan desarrollar y a la larga mueran.
Y en cuanto a las enzimas, si actúan directamente como tóxicos sobre el patógeno, a modo de enzimas hidrolíticas, lipasas, glucanasas, quitinasas y lisozimas (glucanasas y quitinasas son antifúngicas, la lisozima es antibacteriana).
Las glucanasas y quitinasas tienen efecto sinérgico, y tienen mejor resultado si actúan juntas. Son enzimas típicas de la respuesta HR. Además, como consecuencia de su acción, van a liberar PAMPs que son percibidos por las plantas y van a activar los mecanismos de inmunidad activada por PAMPs (PTI).
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.