El uso de la glucosa para la obtención de energía surge en la evolución en una etapa muy temprana, incluso antes que la fotosíntesis, por lo que es una molécula que usan todas las células conocidas hasta el momento para obtener energía. Está implicada en procesos tanto sintéticos como degradativos, obteniéndose de ella ATP y poder reductor.
Además de dar lugar a energía, la glucosa a través de la ruta de las pentosas fosfato da lugar a la ribosa 5-fosfato, precursor de ácidos nucleicos, y va a ser la única responsable de la síntesis de NADPH. También se utiliza en la síntesis de polímeros estructurales como componentes de la matriz celular o la pared celular.
- Fase de inversión de energía
A partir de una molécula de 6 átomos de carbono tenemos una fase de inversión de energía, la primera, donde se da la activación metabólica de la glucosa por fosforilación donde el grupo fosfato procede de un ATP. Esta fosforilación, además de representar un etiquetado metabólico, activa a otro metabolito intermediario, por lo que se consumen 2 ATP en este proceso.
En esta fase de inversión de energía, la molécula se escinde dando lugar a 2 moléculas de 3 átomos de carbono. En la segunda fase, a partir de estas dos moléculas, obtenemos la síntesis de piruvato, que tiene 3 átomos de carbono. A partir de este momento, se duplica la obtención (uno por cada molécula).
La fase de inversión de energía está compuesta por 5 reacciones, al igual que la segunda fase. La primera reacción es la fosforilación de la glucosa mediante una exokinasa (glucokinasa) mediante un ATP. La glucosa-6-fosfato da lugar a la fructosa 6 fosfato mediante la fructrosa 6 fosfatasa (isomerasa) y luego se fosforila gastando un segundo ATP.
Se obtiene fructosa-1,6-bifosfato, que se separa y da lugar a 2 moléculas de 3 átomos de carbono que son gliceraldehído 3 fosfato y a una dihidroxiacetona fosfato, que posteriormente se convierte en gliceraldehído-3-fosfato.
- Fase de generación de energía
En esta segunda fase de generación de energía sucede el empaquetamiento de la energía de oxidación de la glucosa en forma de transportadores energéticos, ATP (fosforilación a nivel de sustrato) y NADH. Este NADH necesita que la ruta sea cebada por NAD. Esta reducción puede darse tanto en presencia como en ausencia de oxígeno. En esta segunda fase, por cada molécula de 3 átomos de carbono, se sintetizan 2 ATP y una molécula de NADH.
En la etapa de generación de la energía se obtienen 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa, por lo que necesita del ingreso de ADP para que las kinasas los fosforilen. Se obtiene también 1 NADH mediante una deshidrogenasa.
Las dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato obtenidas en la fase de inversión de energía, mediante una gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa, se obtiene un NADH y da 1,3-bifosfoglicerato. Este metabolito almacena una enorme cantidad de energía en los enlaces fosfoanhidro, más que en el ATP, por eso permite la fosforilación del ADP a nivel de sustrato.
Por la actividad de una kinasa, se fosforila el ADP y se obtiene el ATP con la energía de esta molécula, dando como resultado 3-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato va a ser sustrato de una mutasa que lo que hace es cambiar la posición del grupo fosfato de la molécula, obteniéndose 2-fosfoglicerato.
Ahora participa una enolasa que deshidrata y da lugar a dos fosfoenolpiruvato (PEP), que también es una molécula con una transferencia de fosforilos mayor que el ATP, mayor que la molécula anterior. Ahora, otra kinasa, produce la síntesis de ATP por fosforilación de ADP mediante la hidrólisis del enlace fosfoanhidro del fosfoenolpiruvato (PEP).
Este fosfoenolpiruvato (PEP) se transforma en piruvato, el compuesto final de la fase de glucólisis, mediante la piruvato kinasa, una enzima encargada de eliminar un grupo fosfato del fosfoenolpiruvato y obtener de ella energía, dándose la síntesis de una molécula de ATP.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.