Las células son sistemas abiertos que se encuentran en constante intercambio de materia y energía con su ambiente, lo que permite que la célula permanezca viva. La inmensa mayoría de los procesos energéticos sucede en y a través de membranas.
Toda la energía que utilizamos los seres vivos procede, en última instancia, del Sol. Solo el 1% es usado por las células capaces de realizar fotofosforilación y es la que entra a formar parte de toda la energía que puede ser usada por la biosfera.
La energía de oxidación de los nutrientes se almacena en pequeños paquetes energéticos que pueden ser usados para las vías metabólicas, ya sea en enlaces ricos en energía o en transportadores de potencial redox.
Estas células heterótrofas van a almacenar parte de la energía en forma de NADH o FADH2, únicamente las fotótrofas van a ser capaces de usar los fotones para sintetizar ATP. En el esquema se observa que, en las reacciones fotosintéticas de los cloroplastos y las bacterias, la energía de la luz es usada para romper la molécula de agua en un proceso que rinde O2 y utiliza el ADP como último aceptor de electrones.
Por otro lado, en las células con metabolismo heterótrofo, los electrones del NADH tienen como último aceptor el O2, liberándose H2O. Dejando a un lado estas diferencias, el proceso por el cual se sintetiza ATP es muy similar. La teoría que explica como las membranas sintetizan energía sin tener en cuenta la procedencia es la teoría quimiosmótica.
- La teoría quimiosmótica
La teoría quimiosmótica postula que las membranas capaces de sintetizar ATP presentan transportadores electrónicos y ATP sintasa en una orientación bien definida en la membrana, acoplando el transporte de electrones a un único lado de la membrana, acumulándolos y generando una fuerza protón motriz que se usa para impulsar la síntesis de ATP mediante la ATP sintasa.
La teoría indica que esos transportadores electrónicos asociados a membrana mueven los electrones de uno a otro hasta centros redox con potenciales redox más positivos (mas afinidad por electrones). Este trasvase de electrones termodinámicamente favorecido es exergónico, libera energía, la cual se almacena de forma transitoria en el gradiente electroquímico de protones a un único lado de la membrana. Asociado a este flujo existe, por tanto, un bombeo de protones a un único lado de la membrana.
La membrana permite el flujo de protones de un lado a otro a favor de gradiente electroquímico a través de un poro de membrana que se encuentra acoplado a la enzima capaz de fosforilar ATP. Cuando los protones pasan se impulsa el mecanismo que permite que se libere el ATP en la matriz mitocondrial (o en otro lugar indicado).
Todas las membranas capaces de transformar energía presentan dos bombas protónicas, una que generan el gradiente electroquímico de protones y otro tipo, que está conservado en todos los tipos celulares, que es la bomba que impulsa la síntesis de ATP a través del aprovechamiento de ese gradiente de protones.
La fuerza protón motriz que se genera puede utilizarse para sistemas de transporte activo secundario, síntesis de ATP o NADPH (esencial en las reacciones biosintéticas), generar calor o para provocar el movimiento de rotación flagelar en bacterias.
En condiciones de aerobiosis, las células eucariotas utilizan los combustibles metabólicos para sintetizar ATP, aunque esta no es la única molécula donde se puede almacenar la energía transitoria de la oxidación de los nutrientes, sino que también puede almacenarse en los enlaces tío-ester del AcetilCoA.
- La cadena de transporte
Las moléculas más comunes que almacenan electrones son el NAD y el NADP además del FMN y el FAD. Las diferentes rutas catabólicas, la energía de oxidación en forma de transportadoras electrónicos se almacena mayoritariamente en NADH, que se reoxida en la membrana mitocondrial interna.
Esta membrana presenta una alta selectividad, una permeabilidad muy selectiva, de manera que no pueden atravesarla la inmensa mayoría de los iones y los metabolitos a menos que lo hagan por un transportador específico. La externa, por otro lado, es muy permeable.
La consecuencia de esta alta permeabilidad selectiva es que funciona como una barrera funcional que separa en el espacio los metabolitos y enzimas que van a participar en rutas metabólicas que se dan en el citosol y aquellas que se dan en la matriz mitocondrial.
La energía del NADH va a parar al O2 como último aceptor a través de una serie de transportadores electrónicos de membrana que se conocen como complejo 1,2,3 y 4. Estos transportadores son complejos enzimáticos constituidos por múltiples complejos redox que se oxidan y reducen cíclicamente.
Además de estos complejos transmembrana, hay dos transportadores móviles, una ubiquinona de naturaleza hidrofóbica que permanece en el interior de la bicapa lipídica y un citocromo C que es la única proteína de este complejo que no atraviesa la membrana, sino que está asociada a la cara externa de la membrana interna.
Todos estos complejos constituyen la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Todos estos complejos interactúan entre si formando el respirasoma.
Desde el punto de vista termodinámico, suceden una serie de reacciones redox acopladas donde el trasvase de electrones se almacena en pasos discretos de la cadena en forma de fuerza protón motriz.
No todos los transportadores electrónicos son bombas de protones, sino que únicamente el 1, el 3 y el 4 contribuyen al gradiente de protones a un lado de membrana. El complejo 2 trasvasa electrones, pero no protones.
La membrana interna es impermeable a los protones, por lo que solo pueden volver al interior a través de un poro de membrana que forma parte de la bomba protónica conservada en todas las células que hacen fosforilación oxidativa.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.