lunes, 22 de enero de 2018

Genes Avr o de avirulencia en fitopatógenos



En las interacciones compatibles entre patógenos y plantas intervienen unos genes denominados Avr (del patógeno) o de avirulencia, cuya función es sintetizar un producto génico que es reconocido por la planta para conseguir que ésta dispare los mecanismos de defensa.

Genes Avr, plantas y biologia


- Introducción


La base de la inmunidad disparada de los receptores reside en la hipótesis gen a gen propuesta por Flor. Según esta hipótesis, por cada gen de resistencia en el hospedador debía haber un gen de avirulencia en el patógeno de manera que se dispara la resistencia cuando el producto génico de resistencia reconoce al producto génico del patógeno. Como consecuencia de este reconocimiento se dispara la HR y se necrosa la célula.

Además, se puede tener distintos genotipos del gen de resistencia del huésped (gen de resistencia 1, gen de resistencia 2, etc.) y distintos genotipos del gen de avirulencia del patógeno (Avr1, Avr2, etc.). Cuando se dé una relación gen a gen complementaria (por ejemplo, gen de resistencia 1 con Avr1) se dispara la HR puesto que los productos génicos se reconocen entre sí.

Si el patógeno con el gen Avr1 infecta a una planta con el gen de resistencia 2, no hay reconocimiento entre los productos génicos del gen de resistencia y del gen de avirulencia, por lo que no se dispara la HR y la planta se infecta. Debe haber una coincidencia en el espacio y en el tiempo de la expresión de ambos genes para que se dispare la HR. En el momento en el que uno de los dos genes no esté presente, no se dispara la HR.

El concepto de avirulento hace referencia a la pérdida de la capacidad de producir enfermedad por parte del patógeno. Sin embargo, en fitopatología, la avirulencia es consecuencia de que el hospedador es capaz de reconocer el patógeno y la planta dispara los mecanismos de defensa, por lo que el patógeno no es capaz de producir enfermedad.

Por lo tanto, un patógeno puede ser virulento y avirulento a la vez, lo cual dependerá de la planta huésped. Si el microorganismo patógeno interacciona con una planta CON genes R se considera un patógeno avirulento, dado que dispara la HR. Si el microorganismo patógeno interacciona con una planta SIN genes R se considera un patógeno virulento, dado que no dispara la HR y es capaz de producir enfermedad.


+ Descubrimiento de los genes de avirulencia


El primer gen de avirulencia que se identificó fue un gen bacteriano, concretamente AvrD de Pseudomonas syringae pv. glycinea, implicado en la síntesis de glucolípidos. Este gen se identificó como tal creando un mutante AvrD mediante transposones, el cual no era capaz de inducir la HR.

Actualmente, un siringólido (glucolípido) podría considerarse una PAMP en lugar de un gen Avr, aunque históricamente siempre se ha conocido como gen Avr. Sin embargo, ese gen no se ajusta actualmente a la definición de gen de avirulencia. No obstante, el primer gen de avirulencia de origen fúngico sí encaja realmente dentro de la definición de gen de avirulencia: el sistema Cf9/Avr9 de Cladosporium fulvum, siendo Cf9 el gen de resistencia de tomate y Avr9 el gen de avirulencia de C. fulvum.

La función de Avr9 es desconocida, aunque lo que sí se sabe es que dispara la HR. No obstante, la estructura tridimensional de Avr9 se parece mucho al inhibidor de carboxipeptidasa A de patata, lo que sugiere que quizás Avr9 intervenga en la inhibición una de las carboxipeptidasaa de tomate (aunque aún no se ha encontrado cuál).

- Funciones biológicas de un gen de avirulencia


Los genes de avirulencia pueden tener diversas funciones, aunque siempre están relacionadas con mecanismos de virulencia o bien con sistemas de evasión de la respuesta defensiva de la planta.

El segundo gen avirulento que se identificó en C. fulvum fue AVR4 (proteína de unión a quitina). Esta proteína recubre la pared celular y protege a las células fúngicas de la acción de quitinasas de la planta. Las plantas han desarrollado genes que reconocen los productos génicos de AVR4, como Cf-4, disparándose la HR. Aparte de Avr4, existen más genes de avirulencia que se corresponden con genes de resistencia en la planta de tomate.

De esta forma, un gen cuya función es proteger la quitina para que esta no sea degradada y detectada por la planta para activar inmunidad disparada por PAMPs, es a la vez reconocido por otro gen de la planta, caracterizando a este gen como un gen de avirulencia.

En el caso de bacterias, en el Patosistema tomate-Pseudomonas syringae pv. tomato, los productos de AvrPto suprimen la inmunidad disparada por flagelina (PAMPs). La diana AvrPto es un receptor quinasa, la proteína FLS2 de Arabidopsis y tomate (receptor de flagelina), lo que permite el bloqueo de la PTI. AvrPto, a la vez que inhibe la inmunidad disparada por PAMPs, dispara la resistencia en plantas de tomate con los genes de resistencia Pro y Prf.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.