viernes, 19 de enero de 2018

Fitopatógenos biotrofos y necrotrofos


Los patógenos, además de clasificarlos por lo que son (bacterias, hongos, virus, plantas parásitas, etc.) también podemos clasificarlos de otras muchas formas. Una de ellas es según su nutrición, y es aquí donde encontramos los biotrofos (necesitan hospedador vivo), los necrotrofos (se alimentan de hospedador muerto) y los hemibiotrofos.

Fitopatogenos y biologia

Los biotrofos son parásitos obligados, que crecen solo sobre hospedadores vivos. No suelen producir daños graves, por lo que no matan rápidamente a las células del huésped. Tienen una escasa producción de toxinas y enzimas degradativas y presentan una serie de estructuras específicas de parasitismo. Se introducen en la plata por penetración directa o bien por aperturas naturales (estomas, hidátodos, etc.) o heridas. Tienen un rango restringido de hospedador, aunque pueden atacarlo en cualquier fase de vida. No es posible su cultivo en medios artificiales, ya que requieren de un hospedador vivo.

Los necrotrofos son parásitos facultativos, pudiendo vivir como saprófitos en materia orgánica muerta. Dañan gravemente a la planta, llevando fácilmente a la muerte a las células del huésped gracias a una alta producción de toxinas y enzimas degradativas. No presentan estructuras específicas de parasitismo, por lo que solo pueden penetrar a través de aperturas naturales o heridas. Tienen un amplio rango de hospedador, atacan plantas jóvenes, debilitadas o senescentes, y sí pueden ser cultivados en medios artificiales.

- Biotrofos


Son parásitos obligados, por lo que sólo pueden vivir sobre un huésped. Uno de los ejemplos más comunes de biotrofos son los oídios. El oídio tiene siempre el mismo aspecto, como de una capa de ceniza sobre la hoja de la planta, y produce conidióforos en sus hifas que van a permitir la dispersión de las esporas asexuales mediante el viento. Todas las especies de oidios (aprox. 500) son causadas por ascomicetos.

+ Oídios y royas


Los hongos biotrofos tienen una estructura especiel de parasitismo llamada haustorio. Se trata de una estructura que se introduce en las células del huésped y son responsables de la obtención de nutrientes y la introducción de efectores. Estos efectores sirven para contrarrestar y controlar la respuesta de la planta al patógeno, permitiendo la infección y multiplicación.

Esta estructura puede tener varias formas, dependiendo de la planta en la que se dé la infección, encontrando formas globulares con lóbulos y otras con pedúnculos alargados. La forma del haustorio depende, principalmente, de la forma celular a infectar. Estos lóbulos y pedúnculos permiten aumentar la superficie de contacto, maximizando la interacción del hongo con la planta.

No solo las células del haustorio producen efectores, ya que las células de las estructuras superficiales también producen efectores, en este caso para controlar la formación del haustorio. Son las células miceliares las que se encargan de producir efectores para la formación del haustorio. Ambos efectores son diferentes, ya que sus objetivos son diferentes. En los haustorios jóvenes e inmaduros apenas se observan lóbulos, y a medida que el hongo se asienta el haustorio va creciendo y desarrollando mayor cantidad de lóbulos, aumentando la interacción con la planta.

En los haustorios jóvenes e inmaduros apenas se observan lóbulos, y a medida que el hongo se asienta el haustorio va creciendo y desarrollando mayor cantidad de lóbulos, aumentando la interacción con la planta. Los oídios tienen una gran importancia debido a que atacan a gran cantidad de plantas de interés económico (trigo, cebada, viña, tomate, plantas ornamentales, etc.).

Las royas son el otro tipo de hongos biotrofos más característicos, y sus síntomas son pequeñas pústulas de color amarillo, naranja o rojo (dependiendo de la especie). El crecimiento del micelio de la roya no es epifítico (como en los oídios), sino que en este caso el micelio se desarrolla de forma endofítica, creciendo entre los espacios del parénquima (esponjoso y en empalizada). La sintomatología de la roya (las pústulas) es la esporulación o formación de las esporas que salen por la cavidad estomática de la hoja.

Igual que en caso de los oídios, también producen haustorios. Como se observa en el esquema superior, los haustorios se forman en las células del parénquima, y no sobre las hojas de la superficie de la planta. En definitiva, la utilización de los haustorios para la obtención de nutrientes es lo que condiciona el estilo de vida de la roya como biotrofo obligado.

También las royas son de gran importancia, ya que ataca a una gran variedad de especie de importancia económica, por lo que también requiere de una gran utilización de productos fungicidas. Las royas son basidiomicetos.

+ Efectores en oídio


Los oídios tienen una particularidad en su genoma, y es que lo tienen hasta cuatro veces más grande que otros ascomicetos (>120 Mb), y además está repleto de elementos transponibles (aproximadamente el 70% del genoma). Aún así, con un genoma tan grande, se observan pérdidas de genes del metabolismo primario y secundario, lo que explicaría la biotrofia.

Pero esto no es todo, ya que también han perdido el sistema RIP (repeat-inducen point mutation), lo que explica la gran cantidad de elementos transponibles en su genoma. El sistema RIP es un sistema que protege al genoma de la aparición de ADN repetido. Al desaparecer este sistema, su genoma se ha llenado de transposones.

Mediante la metilación de elementos transponibles, se evita que se llene el genoma de estos elementos, por lo que al perderlo se incrementa el número de elementos transponibles. Esto no es necesariamente un problema, ya que esto proporciona una ventaja evolutiva a los oídios.

La pérdida de este sistema RIP permite la proliferación de elementos transponibles, lo que a su vez condiciona la evolución de efectores. Los efectores se presentan en familias de múltiples parálogos (homólogos originados por duplicación). Esto disminuye la presión evolutiva sobre las copias, permitiendo la acumulación de mutaciones y creando la posibilidad de especialización.

El catálogo de efectores de cada especie de oídio sería el resultado de la especialización parasitaria para la colonización de su huésped específico.

Los oídios, por un lado, presenta una enorme diversidad de efectores, y por otro, son clones cuando examinamos la diversidad genética asociada a housekeeping genes. Esta paradoja se explica con el concepto del genoma de dos velocidades (two speed genome concept).

Los genes efectores no están distribuidos al azar en el genoma, sino que tienden a estar asociados a compartimentos enriquecidos en secuencias repetidas y elementos transponibles. Este modelo de genoma de dos velocidades sugiere que los genomas de estos patógenos tienen una arquitectura bipartita con compartimentos con escasos genes, pero ricos en repeticiones que sirven de cuna para la evolución adaptativa. De esta forma, en la zona genómica de los efectores, la evolución puede darse a una mayor velocidad.


- Necrotrofos


Los parásitos necrotrofos provocan la muerte al huésped mediante dos mecanismos, bien mediante la producción de toxinas o bien mediante producción de enzimas degradadoras de pared celular. En cualquier caso, esto conduce a la muerte de la célula y al estilo de vida de estos hongos. Ambos mecanismos no son excluyentes.

Un ejemplo es la alternariosis, producida por Alternaria alternata, un polífago (afecta a varios huéspedes) y se caracteriza por una alta producción de toxinas. En el caso de la podredumbre gris, producida por Botrytis cinérea, también es un polífago pero que presenta una alta producción de enzimas degradativas de pared celular.

Estos organismos necrotrofos, como S. sclerotiorum, son capaces de controlar la muerte celular en el hospedador mediante el control de la autofagia y apoptosis. El primer mecanismo que se activa en la planta tras la infección es una respuesta rápida que, entre otras cosas, genera ROS y conduce a la muerte celular y permite protegerse del patógeno.

Este mecanismo de defensa principal lo frenan, entre otras cosas, mediante la producción de ácido oxálico, lo que permite el asentamiento del hongo en la célula. Posteriormente, en una segunda fase, el hongo provoca la producción de una segunda respuesta de la planta, matando sus propias células.

Esto es así porque la primera respuesta es más fuerte y se lleva por delante al patógeno, mientras que la segunda respuesta va únicamente dirigida a las células de la planta, permitiendo que el hongo patógeno se alimente de la célula.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.