lunes, 5 de marzo de 2018

Gastrulación embrionaria


La gastrulación embrionaria consiste en la formación de las tres capas embrionarias definitivas: el ectodermo, mesodermo y endodermo y se consigue mediante proliferación celular, una serie de movimientos celulares y una serie de inducciones embrionarias que van a determinar el desarrollo independiente de las distintas zonas. Ocurre en la tercera semana del desarrollo embrionario.

Gastrulacion embrionaria y biologia

De tal manera que habrá tejidos inductores y tejidos inducidos, con lo cual los que reciban las inducciones llevarán una vía y los que no las reciban por defecto llevarán otra distinta o recibirán inducciones distintas.

- La determinación de los planos definitivos, objeto de la gastrulación


Con la gastrulación se consigue determinar los planos definitivos; que quedan determinados por el eje antero posterior, céfalo caudal, dorso ventral o derecha izquierda. El primer plano queda establecido en el momento de la formación de la masa celular interna. La implantación se produce en el blastocito por donde se sitúa la masa celular interna, ese primer eje establece la parte dorsal (masa celular) y ventral y atraviesa perpendicularmente la masa celular interna). Es el eje dorso ventral.

En el disco bilaminar, visto desde la cavidad amniótica, se observan las células del epiblasto, las células del amnios y la somatopleura. Se ve que está compuesto exclusivamente por dos capas, epiblasto (arriba) e hipoblasto (abajo).

- Comienzos de la gastrulación


La gastrulación comienza aproximadamente el día 16. Su comienzo viene señalado por proliferación celular en el epiblasto y migración celular hacia zona central de disco bilaminar que comienza por un extremo, que queda señalado como el caudal. Las células migrando producen un engrosamiento desde la zona caudal hacia el centro del epiblasto que constituye la llamada línea primitiva (sigue siendo la misma capa). La línea primitiva deja un hueco entre las células llamado estría primitiva, que termina en la zona media del epiblasto.

Así, se han establecido todos los ejes del embrión; dorso ventral con la implantación (dorsal del epiblasto hacia arriba); zona caudal y craneal y derecha/izquierda. Al final de la línea, en la misma zona media, se produce proliferación que recibe el nombre de nódulo primitivo o nódulo de Hensen o “fosita primitiva”.

Las células siguen proliferando y acercándose a la estría primitiva. Cuando llegan a una determinada zona se caen en profundidad hacia dentro (las células del epiblasto, al principio expresan moléculas de adhesión, L CAM Y N CAM). Las células que caen han perdido la expresión de esas moléculas y segregan ácido hialurónico, que se introduce entre epiblasto e hipoblasto, lo que retiene agua e impide que se agreguen las células.

- Formación del endodermo, mesodermo y ectodermo


Las primeras células que se caen desde el epiblasto se van a situar entre las células del hipoblasto, desplazando a las que había, y ocupan el techo del saco vitelino. Forman la primera capa: endodermo (no se llama endodermo hasta que están las tres capas, en este momento se llama endoblasto; “capacidad para formar endodermo”).

Una vez se ha formado el endodermo, las células siguen cayendo por la línea primitiva y surge una expresión de moléculas de adhesión distintas a las del epiblasto y con forma también distinta. Se va formando una capa que queda en medio, el mesodermo (la tercera).

Y así, ya se han formado las tres capas (la que antes era epiblasto ahora es ectodermo).

Las células, a medida que caen van desplazándose gracias al agua y al ácido hialurónico y cambian su morfología. Las células que van cayendo van rellenando el espacio hacia los lados y hacia delante, y lo rellenan todo excepto dos puntos en los que están fuertemente adheridos el epiblasto y el hipoblasto: un punto en la zona craneal (membrana bucofaríngea u orofaríngea) y el otro en la zona caudal o posterior (membrana cloacal).

Las capas definitivas de arriba abajo serían el ectodermo (lo que antes era epiblasto, en el suelo de la cavidad amniótica), mesodermo (nueva capa formada entre ellos) y endodermo (el techo del saco vitelino). El endodermo extraembrionario sería el hipoblasto desplazado.

El mesodermo “rebosa” y avanza hasta delante de la membrana bucofaríngea. El mesodermo que rebosa por la membrana tiene una enorme capacidad angiógena o angiogénica (capacidad para formar vasos sanguíneos). También hay células que se introducen por el nódulo de Hensen en vez de por la línea primitiva, y que avanzan sólo en dirección craneal.

Si se realiza un corte transversal del embrión, se observa por abajo el endodermo, mesodermo y ectodermo. Cuando el mesodermo extendiéndose llega a los bordes del disco bilaminar rebosa hacia arriba y hacia abajo, comunicándose con el mesodermo somático por arriba y con el mesodermo esplácnico (esplacnopleura) por debajo.

Cabe destacar el encurvamiento progresivo del embrión, que pasa de disco plano a tubo cerrado y curvado, así como la diferencia entre los distintos cortes y su posición. El encurvamiento desde la cavidad amniótica es hacia los lados y desde delante a atrás; se cerrará totalmente y quedará únicamente conectado por el cordón umbilical.


- Evolución del material cordal


La evolución del material cordal es la formación de la corda o notocorda, es decir, del eje principal del embrión alrededor del cual se formará todo el esqueleto axial. Se da en los días del 17 al 21, a la vez que la gastrulación y que la formación y extensión del mesodermo.

El material cordal se forma a partir de las células del epiblasto que se introducen por el nódulo de Hensen, y que avanzan hacia la zona craneal. Las primeras que se introducen por el nódulo avanzan en dirección craneal y se paran justo antes de membrana bucofaríngea, en esa posición constituyen la placa procordal. Las células están fuertemente unidas al mesodermo subyacente y son un centro inductor muy fuerte (las inducciones son las responsables de la formación de la cabeza, sobre todo de gran parte del encéfalo).


+ Día 17


A continuación, se introducen otras muchas células en dirección craneal, que constituyen el material cordal (las células que entran después de las procordales) y avanzan hasta la placa sin llegar a tocarla. A medida que se introducen y acumulan van formando el tubo o conducto cordal. Todo esto pasa entre la cavidad amniótica y el saco vitelino.


+ Día 18


Empieza a fusionarse por algunas zonas el material cordal con endodermo subyacente, dejando pequeños agujeritos. El disco embrionario se alarga y simultáneamente se ensancha por la región cefálica.


+ Día 19


El tubo pasa a llamarse canal cordal, la fisura se hace continua y el endodermo se interrumpe.


+ Día 20


El canal cordal se aplana y se forma placa cordal. En este punto la línea primitiva ha desaparecido.


+ Día 21


La placa se independiza, el endodermo se reconstruye y se forman las notocordas aisladas.

La notocorda y la placa procordal son dos centros inductores que empiezan a emitir señales que hacen que todo su alrededor comience a evolucionar. A partir de ese momento la zona del ectodermo por encima cambia rápidamente, el mesodermo de ambos lados se diferencia y el endodermo por abajo a su vez también se diferencia.

La notocorda o corda constituye el esqueleto axial mesenquimatoso primario del embrión. El canal neuro entérico comunica temporalmente la cavidad amniótica y el saco vitelino. La línea primitiva y el nudo de Hensen van retrocediendo, todo queda cubierto por ectodermo, la línea primitiva acaba por desaparecer, la notocorda se va alargando, etc.

Si no se cierra bien el nódulo de Hensen se forman teratomas sacrococcígeos, mezclándose el tejido de las tres hojas y apareciendo tumores.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.