domingo, 4 de marzo de 2018

La conducción del potencial de acción

El potencial de acción en las células nerviosas forma una red de comunicación en la que el lenguaje es el potencial de acción. El resultado es toda la red de impulsos eléctricos cerebrales. Vamos a tratar la conducción del potencial de acción por las fibras nerviosas, es decir, los axones.

Tejido nervioso y potencial de accion

Una célula nerviosa tiene dos prolongaciones, la dendrita y el axón, siendo esta última la más larga. El cuerpo sería el soma. El impulso eléctrico salta de dendrita, a soma y a axón. Los axones están recubiertos por la membrana plasmática de la célula nerviosa.

El citoplasma de la célula está continuado en el axoplasma, que es el nombre que recibe el citoplasma que se encuentra en la prolongación del axón. La membrana celular que rodea este axón se conoce como axolema o membrana axonal, aunque no deja de ser membrana plasmática. Las células gliales que rodean a los axones son los oligodendrocitos y las que rodean a la neurona son las células de Schwann.

Los axones amielínicos están en contacto con el exterior celular. En este tipo de axones, la célula de la glía rodea la membrana, se extiende y rodea varias veces al axón, aislándole del medio externo y mejorando el salto del impulso nervioso. De estas células se dice que tienen vainas mielínicas.

Las vainas de mielina no cubren al axón en toda su longitud, sino que suelen rodearlo durante un recorrido dejando zonas donde no. Esas zonas desnudas donde la bicapa no tiene mielina se conocen como nodos de Ranvier. La mielina, de todas formas nunca empieza pegada al soma, por lo que el llamado segmento inicial del axón siempre es amielínico.

- Conducción del potencial de acción


+ Axones amielínicos


En axones amielínicos; las células son excitables, con canales de sodio y potasio voltaje dependientes. Normalmente el potencial de acción se suele generar en el segmento inicial del axón, con gran densidad de canales de sodio y potasio voltajes dependientes.

En potencial de reposo, de -70 o -80 mV el interior es negativo respecto al exterior y la membrana del soma es continuada por la del axón. Si se produjera una despolarización y se llegara al umbral se produciría el potencial de acción. En la zona de la célula donde se genera, el interior se hace positivo respecto al exterior. Pero en el resto del axón el interior sigue siendo negativo (no se han abierto los canales de sodio).

Así, se establecen circuitos locales de corriente por el interior del axón; que dan lugar a que cuando en una zona se produce un potencial de acción, el parche contiguo se despolarice un poco.

El concepto estaría basado en la influencia de una serie de canales en los vecinos. Así, el parche de membrana continuo también puede abrir sus canales, llegar al umbral y producirse potencial de acción, por efecto del parche vecino; así, se hace el interior positivo respecto a negativo. El potencial de acción se va transmitiendo de parche a parche desde el soma donde se generó el primero.

En una célula amielínica, el potencial de acción se va regenerando parche a parche; a modo de un efecto dominó como proceso continuo (no existen parches discretos, son teóricos). De todas formas, dos puntos del axón no serían isoeléctricos; estarían separados por la resistencia axoplásmica.

En un axón, el potencial de acción viaja y el frente de despolarización va haciendo que se abran los canales (en el punto inicial, tras la entrada de sodio y el desplazamiento del potencial, se irán inactivando los canales y recuperando el interior negativo). El potencial de acción no volvería hacia el soma por el período refractario (los canales de sodio quedan inactivados y se están recuperando). Por esto la conducción sin mielina se llama continua (el potencial se va generando en zonas continuas).

La conducción ortodrómica sería la normal, desde el soma hasta la periferia. Si se generara un potencial de acción y las dos zonas contiguas no estuvieran en período refractario, el potencial se propagaría en las dos direcciones. Pero en las células nerviosas normalmente se genera el potencial en el segmento inicial, con lo que la conducción es normal (de ahí la importancia de la inactivación de los canales de sodio, para que el potencial no vaya hacia atrás). La conducción antidrómica sería la inversa, que no se da naturalmente.


+ Axones mielínicos


En estos axones, la alta densidad de canales de sodio y potasio voltaje dependientes no se encuentra a lo largo del axón sino sólo en el soma y en los nodos de Ranvier; las zonas sin mielina. Cuando el axón está en reposo el interior es negativo respecto al exterior.

Si el segmento inicial del axón se despolariza, se llega al umbral y se produce potencial de acción, de forma transitoria el interior es positivo respecto al exterior. Así, comienza a fluir corriente eléctrica que no puede atravesar la membrana lipídica y la vaina de mielina. De esta manera la corriente necesariamente fluye hasta el nodo de Ranvier y vuelve; es un circuito intermodal de corriente (un nodo despolarizado hace que el más cercano se despolarice también).

También se establecería un circuito entre el último nodo y el segmento inicial, pero éste se encontraría en período refractario y la conducción sería ortodrómica, invadiendo nodos que no estén en período refractario.

En células mielínicas, la conducción es saltatoria (potencial de acción va saltando y regenerándose en los sucesivos nodos). Si la distancia internodal es demasiado amplia, se corre el riesgo de que no llegue suficiente potencial de acción en los saltos a los sucesivos nodos. Aun así, la distancia es nuestras células de forma normal es la óptima.

Así, las vainas de mielina actúan como aislantes eléctricos y permiten que el flujo de corriente vaya por el interior del axón y se conserve. Además, la conducción saltatoria es mucho más rápida. Este tipo de fibras nerviosas mielínicas no existen en invertebrados.

- La velocidad de conducción


+ Factores de los que depende la velocidad de transmisión del potencia de acción


La velocidad a la que se transmite un potencial de acción a través de un axón depende de varios factores:

. Presencia o ausencia de mielina.

. Las variables de las vainas de mielina (a más mielina, mayor velocidad de conducción).

. Resistencia del axoplasma.

. Grosor de la fibra (en las fibras gruesas hay menor resistencia del axoplasma, es decir, mayor velocidad).

Los sistemas nerviosos más avanzados de invertebrados, cefalópodos, tienen conducciones rápidas gracias a sus axones gigantes. Para ejecutar las funciones humanas con fibras amielínicas, haría falta el tamaño de un campo de fútbol, por lo que la evolución optó por utilizar y desarrollar las fibras mielínicas.

+ Ventajas de las fibras mielínicas


La principal ventaja de este tipo de fibras es que son energéticamente baratas, ya que en las fibras amielínicas para que se de el impulso nervioso hay que generar un potencial de acción en cada punto, gastando mucho ATP mediante la bomba sodio-potasio para volver la concentración de iones a la normalidad. En las fibras mielínicas la cantidad de sodio que entra es mucho menor, por lo que hay que sacar mucho menos gastando ATP, ya que solo se da la entrada del ion en los nódulos de Ranvier.

Por otro lado, en las fibras amielínicas se necesitan muchos canales de sodio, varios por cada punto donde se genera el potencial de acción, mientras que en las fibras mielínicas la síntesis de biomoléculas es mucho menor ya que estos canales se concentran en las zonas sin mielina.

- Alteraciones en la conducción del potencial de acción


Las posibles alteraciones que se generan en el proceso de conducción de los potenciales de acción a través de las neuronas son la base de diversas patologías. Existen enfermedades autoinmunes que producen anticuerpos contra los canales iónicos o las vainas de mielina, por ejemplo, produciendo defectos en la conducción del potencial de acción.

Los síntomas generales de este tipo de enfermedades que afectan a la conducción del potencial de acción podrían ser la descoordinación, las alteraciones de la sensibilidad, las paresias, etc. Aunque claro está que, dependiendo de la enfermedad y del grado de la misma, los síntomas pueden ser más o menos graves.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.