lunes, 24 de julio de 2017

Obtención de energía a través de Fructosa y Galactosa



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A partir de la glucosa, se sintetiza piruvato en una ruta oxidativa (glucólisis), que permite sintetizar energía en forma de ATP, y además, va a permitir a partir del piruvato (y su ingreso en la matriz mitocondrial) la síntesis de poder reductor en el ciclo de Krebs, que ingresará en la cadena de transporte electrónico mitocondrial, lo cual a su vez permitirá generar más ATP a través de la cadena de transporte electrónico asociada a la membrana interna de la mitocondria.

Fructosa y biologia

La glucosa puede ingresar en la célula como tal, o bien proceder tanto de polímeros complejos que pueden haber sido sintetizados en el propio organismo o bien (como en el caso de los animales) pueden hacer sido incorporados por la dieta, de manera que tendríamos glucógeno endógeno en el caso de la célula animal, o bien glucógeno o almidón procedentes de la dieta. Además, la glucosa también puede proceder de diferentes disacáridos, tenemos aquí lactosa, maltosa, sacarosa y trehalosa.

Alguno de ellos, como la trehalosa o la maltosa, por la actividad de una hidrolasa (trehalasa y maltasa), dan lugar a 2 moléculas de glucosa. Hay otros disacáridos que además de glucosa, dan otro monosacárido, por ejemplo, la lactosa da glucosa y galactosa, y la sacarosa da glucosa y fructosa.

La glucosa sintetizada a partir de estas biomoléculas ingresa en la ruta glucolítica de la misma manera que la glucosa que procede como tal del torrente circulatorio. Por tanto se fosforila, se activa y eso le permite ingresar en la ruta glucolítica.

- Obtención de energía de la Fructosa


La forma en la que la fructosa ingresa en la ruta glucolítica depende del tipo celular donde se encuentre. Las hexokinasas I, II y III no son específicas de glucosa, sino que pueden fosforilar otras hexosas, entre ellas la fructosa, de manera que todas aquellas células que presenten estas isoformas de hexokinasas, podrán fosforilar la fructosa hasta fructosa 6-P 6C (y este es un intermediario glucolítico). Este intermediario glucolítico es la molécula que sufre la segunda activación metabólica en la glucolisis para dar lugar a fructosa 1,6-bisfosfato que es la que ingresa ya en la fase en la que la glucolisis obtiene energía.

+ Hígado


En el hígado, donde la hexokinasa es específica para la glucosa (glucokinasa) y no puede fosforilar a la fructosa, sucede que existe una enzima específica que va a fosforilar a la fructosa. Esta enzima se llama fructokinasa. La fructokinasa va a fosforilar a la fructosa en vez de en la posición 6, en la posición 1, utilizando un grupo fosfato que procede de la hidrólisis de ATP. La fructosa 1-P 6C es sustrato de una aldolasa, que como todas las aldolasas lo que va a hacer es escindir a la molécula, de manera que nos va a dar por un lado gliceraldehido 3C y por otro dihidroxiacetona-P 3C.

Esto, es muy similar a la reacción que ocurre en la glucolisis en la que a partir de la fructosa 1,6-bisfosfato obtenemos gliceraldehido 3-P y dihidroxiacetona-P. En el caso que estamos estudiando ahora, no nos va a dar la molécula de gliceraldehido fosforilada porque la molécula fosforilada va a ser la dihidroxiacetona-P.

Posteriormente, el gliceraldehido ya si se fosforila, pero esta vez por la actividad de una kinasa llamada triosa kinasa, dando da lugar a gliceraldehido 3-P 3C (grupo fosfato procedente de la hidrólisis del ATP) que es sustrato glucolítico. La dihidroxiacetona-P, por la actividad de una isomerasa glucolítica, va a dar lugar a gliceraldehido 3-P, que ingresa en la glucólisis.

El gliceraldehído, por la acción de una alcohol deshidrogenasa va a dar lugar a glicerol, este se fosforila por la actividad de una kinasa a glicerol 3-P. Este glicerol 3-P, además de poder dar lugar a gliceraldehído 3-P y seguir la ruta o glucolítica o gluconeogénica, puede ingresar en la ruta de síntesis de triacilglicéridos. A partir de la glucosa fosforilada se puede sintetizar glucógeno.

- Galactosa


La galactosa (al igual que sucede con la glucosa y la fructosa), se fosforila en este caso en la posición 1 por la actividad de una kinasa llamada galactokinasa (en este caso este enzima funciona igual que la fructokinasa, fosforilando en la posición 1), y la galactosa 1-P, sufre ahora un proceso de eliminación del grupo fosfato que aparece en la posición 1, y lo intercambia por un nucleótido de uridilo.

La enzima que cataliza esta reacción se llama Galactosa 1P uridil transferasa (porque va a transferir un uridilo a la galactosa 1-P). Esta enzima necesita utilizar como sustrato la galactosa 1-P y una molécula de UDP-glucosa (que es otra forma en la que la glucosa puede activarse).

Esta enzima, utilizando como sustrato estos dos metabolitos, va a producir un intercambio del grupo fosfato por el UDP, de manera que ahora la galactosa va a quedar uridilada, en forma de UDP-galactosa y la glucosa quedará fosforilada en forma de glucosa 1-P. Posteriormente, la glucosa 1-P por la acción de una fosfoglucomutasa, va a reordenar los átomos en la molécula, de manera que el grupo fosfato va a pasar desde la posición 1 a la posición 6, dando lugar a glucosa 6-P que podrá ingresar en la ruta glucolítica.

Lo que es también interesante en el metabolismo de la galactosa, es que no existe un consumo neto de UDP, porque existe una reacción reversible que permite sintetizar UDP galactosa a partir de UDP glucosa, y al contrario.

Entonces, el glicerol puede ser utilizado para sintetizar gliceraldehido 3-P, el cual por gluconeogénesis puede dar lugar a glucosa 6-P. También tenemos como el gliceraldehido 3-P puede ser sintetizado a partir del CO2 atmosférico (únicamente en las plantas). El oxalacetato puede proceder de triacilglicéridos (únicamente hay síntesis neta de oxalacetato en vegetales, algunos microorganismos y algunos hongos, gracias al ciclo del glioxilato), y algunos aminoácidos también pueden dar lugar a oxalacetato.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.