Los procariontes, que representan las células más simples y más pequeñas (alrededor de 1 – 2 μm de longitud) están rodeados por una membrana plasmática, pero no contienen subcompartimentos internos limitados por membranas. Aunque el DNA se concentra en el centro de estos organismos unicelulares, se cree que la mayoría de las enzimas y los metabolitos se difunden con libertad dentro del único compartimento acuoso interno.
Sin embargo, en las células más grandes de los eucariontes la velocidad de las reacciones químicas estaría limitada por la difusión de moléculas pequeñas si la célula no estuviera dividida en subcompartimentos más pequeños denominados orgánulos. Cada orgánulo está rodeado por una o más biomembranas, y cada tipo de orgánulo contiene un conjunto único de proteínas, algunas inmersas en su membrana, otras en su espacio acuoso interior, o luz. Estas proteínas le permiten a cada orgánulo llevar a cabo sus funciones celulares características.
Todas las biomembranas forman estructuras cerradas que separan la luz en el interior del exterior y están basados en el modelo de bicapa común. Su principal función es la de controlar la entrada y salida de moléculas, así como hacia adentro y afuera de los orgánulos de las células eucariontes. Estas membranas internas son tan importantes para la célula que el área total de éstas es alrededor de diez veces mayor que el de la membrana plasmática celular.
Los componentes lipídicos de las membranas no sólo afectan a su forma y su función, sino que también desempeñan un papel importante en el anclaje de las proteínas a la membrana, en la modificación de las actividades de las proteínas de la membrana y en la transducción de señales al citoplasma.
- Composición lipídica
La bicapa lipídica posee dos propiedades importantes:
. El interior de naturaleza hidrófoba actúa evitando la difusión de solutos hidrófilos a través de la membrana. Además, esta sencilla función está regulada por la presencia de diversas proteínas membranales que regulan el transporte de moléculas específicas a través de esta bicapa, siendo imposible de otra forma.
. Esta bicapa se mantiene gracias a las interacciones de van der Waals, existentes entre las diferentes cadenas lipídicas. Aunque en el ambiente exterior se den variaciones de fuerza iónica o pH, la bicapa puede mantener sin problema su arquitectura característica. Esto da una estabilidad muy alta a los orgánulos.
Una biomembrana estándar está constituida por fosfoglicéridos, esfingolípidos y esteroides. Estos 3 tipos de lípidos son moléculas anfipáticas que tienen una cabeza polar (hidrófila) y una cola hidrófoba. La presencia de estas colas, junto a las interacciones de van der Waals formar una bicapa con las cabezas orientadas hacia el agua. Aunque las 3 moléculas anteriormente mencionadas tienen un carácter anfipático en común, difieren en sus estructuras químicas, abundancia y funciones específicas en la membrana.
+ Fosfoglicéridos
Son los lípidos más abundantes en la mayoría de las membranas, y provienen del glicerol – 3 – fosfato. Un fosfoglicérido estándar consta de una cola hidrófoba con dos cadenas acilos grasos esterificados, ambas con los dos grupos hidroxilo del glicerol fosfato y una cabeza polar unida al fosfato. Las diferencias se pueden encontrar en el número de carbonos de las cadenas (14, 16 o a veces 18) o en su saturación (0, 1 ó 2 dobles enlaces = insaturaciones).
Los fosfoglicéridos se diferencian según la naturaleza de su cabeza. Las fosfatidilcolinas tienen las cabezas polares de colina, un alcohol positivo, esterificado al fosfato con carga negativa. En otros tipos, una molécula que contiene OH se encuentra unida al grupo fosfato. Estos grupos fosfatos, cargados o con grupos OH, pueden interactuar fácilmente con el agua.
A pH neutro (pH = 7), algunos fosfoglicéridos no tienen carga eléctrica neta mientras que otros transportan una carga neta negativa única. De hecho, la fosfatidilserina se encuentra en mucha más concentración en la monocapa citosólica, interaccionando con aminoácidos cargados positivamente, e interviniendo además en el potencial de membrana negativo de la célula. A pesar de lo que hablamos de la carga, en todos los fosfolípidos las cabezas polares pueden agruparse para formar la estructura bicapa característica.
Los plasmalógenos, que contienen una cadena de acilos grasos unida al glicerol por un enlace éster y otra cadena hidrocarbonada unida al glicerol por un enlace éter (C – O – C), forman del 20% del contenido total de fosfoglicéridos en los seres humanos. Este valor puede cambiar dependiendo de los tejidos y las especies, pero destaca su presencia en el cerebro humano y en el tejido del corazón.
+ Esfingolípidos
Constituyen todos aquellos lípidos que derivan la esfingosina y contienen un acilo graso de cadena larga adherido al grupo amino de la esfingosina. El conjunto esfingosina + ácido graso recibe el nombre de ceramida.
En el esfingolípido más abundante es la esfingomielina, un fosfolípido con estructura global muy similar a la de la fosfatidilcolina. Otros esfingolípidos son glucolípidos anfipáticos con azúcares en sus cabezas polares. El glucosilcerebrósido es el más simpley solo tiene una glucosa unida a la esfingosina.
En los gangliósidos, una o dos cadenas de azúcares con ácido siálico se encuentran unidas a la esfingosina. Los gangliósidos son el lugar de anclaje de muchas toxinas bacterianas y se encuentran, principalmente, en la monocapa externa.
Todos estos glucolípidos constituyen el 2 – 10% del total de lípidos en las membranas plasmáticas, abundando principalmente en el tejido nervioso.
+ Esteroles
Esta clase de lípidos de membrana está representada por el colesterol y sus derivados. La estructura de este grupo son cuatro anillos hidrocarbonados. El colesterol es el principal esteroide en tejidos animales y posee un OH en uno de los anillos. Aunque su composición hidrocarbonada casi exclusiva, actúa de manera anfipática ya que su grupo hidroxilo puede interactuar con el agua.
El colesterol es característico de las membranas plasmáticas en células de mamíferos, siendo difícil de encontrar en la mayoría de procariotas. Casi el 50% de los lípidos de las membranas plasmáticas vegetales poseen esteroides exclusivos de este grupo. El colesterol y otros derivados son demasiado hidrófobos para formar una estructura bicapa a menos que se mezclen con fosfolípidos.
- Estructura y propiedades físicas
Una célula típica contiene una miríada de tipos de membranas, cada una con propiedades únicas conferidas por su mezcla particular de lípidos y proteínas. Varios fenómenos contribuyen a estas diferencias.
Por ejemplo, las diferencias entre las membranas del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi se explican en gran medida por el hecho de que los fosfolípidos (fosfoglicéridos) son sintetizados en el retículo endoplasmático, mientras que los esfingolípidos lo son mayoritariamente en el Golgi. Como resultado, la proporción de esfingomielina, como un porcentaje del total del fósforo lipídico, es alrededor de seis veces más alta en las membranas del Golgi que en las del retículo endoplasmático.
En otros casos, la translocación de las membranas de un compartimento celular a otro puede enriquecer selectivamente membranas en otros lípidos. Es preciso comentar que las diferencias en la composición lipídica pueden también ser propias de la especialización funcional de la membrana.
La capacidad de los lípidos para difundirse lateralmente en una bicapa indica que pueden comportarse como un fluido. El grado de fluidez de la bicapa depende de la composición lipídica, la estructura de las colas hidrófobas y la temperatura. Las interacciones de van der Waals y el efecto hidrófobo provocan la agregación de las colas no polares de los fosfolípidos. Las cadenas saturadas largas de acilos grasos tienden a agruparse, estrechándose firmemente entre sí hasta adquirir un estado similar al de un gel.
De igual forma, debido a las inflexiones de las cadenas de acilos grasos no saturadas, se forman interacciones de van der Waals menos estables y, por ende, más fluidas con otros lípidos que las de las bicapas de cadenas saturadas. Cuando se calienta una bicapa altamente ordenada tipo gel, la movilidad molecular cada vez mayor de las colas de acilos grasos hace que éstas sufran una transición a un estado más fluido y desordenado.
A temperaturas fisiológicas habituales, el interior hidrófobo de las membranas naturales suele tener baja viscosidad y consistencia líquida más que de gel. El colesterol es importante para mantener la fluidez de las membranas naturales, la cual parece esencial para el crecimiento y reproducción normal de la célula.
El colesterol restringe los movimientos aleatorios de las cabezas de los fosfolípidos, en la superficie externa de las hojuelas, pero su efecto sobre el movimiento de las colas fosfolipídicas largas depende de la concentración.
A concentraciones habituales de colesterol, las interacciones del anillo esteroide con las colas hidrófobas largas de los fosfolípidos tienden a inmovilizar estos lípidos y por ende a disminuir la fluidez de las biomembranas. Sin embargo, a bajas concentraciones de colesterol, el anillo esteroide separa y dispersa las colas fosfolipídicas, lo que provoca que las regiones internas de la membrana se tornen ligeramente más fluidas.
La composición lipídica de una bicapa también influye en su espesor, que a su vez puede desempeñar un papel en la localización de una proteína en una membrana particular. Por ejemplo, la esfingomielina se asocia para formar bicapas más gruesas y parecidas a un gel que las que forman los fosfolípidos.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.