Las células que componen el músculo estriado esquelético son unas células especiales que reciben el nombre de esqueléticas estriadas. Este músculo es el responsable de prácticamente todos los movimientos voluntarios de nuestro organismo gracias a su asociación con gran parte de los huesos de nuestro cuerpo. Recibe el nombre de estriado porque sus células presentan una serie de bandas o estrías visibles a microscopía óptica, reflejo de la estructura en sarcómeros característica de las miofibrillas.
Cada una de las fibras musculares está rodeada por una membrana plasmática especial denominada sarcolema. Estas fibras musculares multinucleares son el resultado de la fusión de células mononucleadas llamadas mioblastos. Cualquier articulación consta de músculos flexores (que contraen) y extensores (relajan la articulación).
- Fibras musculares
Cada fibra muscular está compuesta por cientos de miofibrillas cilíndricas y paralelas, y cada una de estas posee una serie de bandas transversales repetidas. Las bandas principales son las bandas A, oscuras, y las bandas I, claras.
En el interior de las bandas claras se encuentra una estructura estrecha y densa conocida como disco Z. La parte de la miofibrilla que se encuentra entre 2 de estos discos Z es lo que llamamos sarcómero. Por esto, una miofibrilla está compuesta por una serie de sarcómeros que se repiten.
Estos discos Z están alineados en todas las miofibrillas vecinas, por lo que el patrón bandas oscuras (bandas A) y bandas claras (bandas I) es el mismo en toda la fibra muscular. Esta disposición es la que da el aspecto estriado.
- Miofibrillas
Como hemos dicho anteriormente, las fibras musculares están compuestas unas estructuras especializadas denominadas miofibrillas. Estas miofibrillas se pueden dividir en dos grupos, las gruesas (compuestas por miosina y ubicadas en la banda oscura del sarcómero) y las finas (hechas de actina y ubicadas en los discos Z). Estas miofibrillas finas recorren los discos Z hasta llegar a la banda A del sarcómero adyacente, entrelazándose con las miofibrillas gruesas.
El centro de las bandas oscuras, donde únicamente encontramos filamentos gruesos, es de color más oscuro y se conoce como zona H. A su vez, en el interior de esta zona tenemos una banda muy densa conocida como línea M.
+ Miosina
La miosina está codificada genéticamente por 8 genes y, como está compuesta por dos cadenas proteicas, puede dar hasta 36 combinaciones capaces de influir en la velocidad de contracción de cada músculo.
Estas moléculas de miosina tienen unas proyecciones conocidas como puentes cruzados, los cuales interactúan transitoriamente con los filamentos de actina adyacentes cuando se da la estimulación del músculo.
La interacción de estos puentes cruzados junto con la actina es capaz de generar la fuerza que realiza la contracción muscular. Además de la actina y la miosina, en las fibras musculares tenemos proteínas especializadas estructurales que permiten la alineación de la actina y la miosina.
Una de ellas es la tinina, que permite el retroceso de la fibra muscular tras su elongación. La otra es la nebulina, que abarca a toda la miofibrilla fina y permite su estabilización.
Por otro lado, la troponina y la tropomiosina son las encargadas de asociar las cadenas de actina y de regular el proceso de contracción muscular. Esto lo hacen controlando la interacción que existe entre los puentes cruzados y la actina.
Cuando se da la contracción de una fibra muscular las miofibrillas gruesas y las finas no se contraen, sino que se deslizan unas sobre otras. De esta forma, los puentes cruzados se unen a la actina y giran, provocando desplazamiento.
- La contracción muscular
La contracción muscular da comienzo con la unión del puente cruzado con la actina. Para que se dé es necesaria la presencia de ATP, molécula energética que permite la separación de ambas proteínas.
Una vez se da la separación, el ATP se hidroliza en el puente cruzado y forma ADP y Pi, además de una inclinación del puente. No se da la liberación del ADP y el Pi, por lo que la energía queda almacenada en ese complejo.
Para el siguiente ciclo, todo el complejo se desplaza y se une de nuevo a la actina. La unión al principio es ligera, pero permite la liberación del Pi, girando sobre la actina y dando la contracción muscular. Para finalizar, un nuevo ATP se une y vuelve a comenzar el ciclo.
En un músculo en reposo todos los puentes cruzados están separados de la actina, con el ATP hidrolizado y con la energía química almacenada en el complejo. En este momento, la tropomiosina y la troponina previenen la contracción muscular interviniendo en la unión de los puentes con la actina.
- Acoplamiento excitación-contracción
La excitación nerviosa de los músculos desencadena su contracción. Cada una de las fibras musculares esqueléticas se encuentra inervada por su propia neurona motora.
Cuando el potencial de acción llega a la neurona y a la terminación axiónica de la misma se da liberación de acetilcolina, la cual se une a los receptores postsinápticos presentes en la fibra muscular e induciendo la despolarización de los sarcolemas.
Se da la apertura de canales ionotrópicos de potasio y sodio, siendo la acción de este último la más importante, ocasionando una despolarización de la membrana celular, provocando lo que se conoce como potencial de la placa motora. Este proceso es lo que se conoce como excitación.
La membrana polarizada de la fibra muscular tiene una serie de invaginaciones en la membrana, llamados túbulos T, que llegan hasta el interior de la célula. La despolarización llega por los túbulos T, que poseen canales de calcio activados por voltaje, hasta el centro de la célula.
Alrededor de la miofibrilla existe un retículo endoplasmático muy desarrollado, el retículo sarcoplásmico, que acumula grandes cantidades de calcio y que es el que lo libera.
En el músculo esquelético, la membrana plasmática y el retículo sarcoplásmico están relacionados por dos tipos de proteínas de membrana, los receptores de rianodina (retículo sarcoplásmico) y los receptores de dihidropiridina (túbulos T). Ambas proteínas son canales de calcio, aunque presentan diferencia en los efectores.
El receptor de rianodina se encuentra en el retículo sarcoplásmico enfrente de los túbulos T, por lo que la llegada del estímulo permite la liberación del calcio hacia el citoplasma de la fibra muscular. Existe un transportador activo (SERCA) que se encarga de volver a introducirlo en el retículo sarcoplásmico.
El receptor de la dihidropiridina es un canal regulado por voltaje, y aunque en este tipo de músculo no permite un flujo importante de calcio, su sensibilidad es importante para el acoplamiento excitación-contracción.
Aproximadamente la mitad de los receptores de dihidropiridina que se encuentran en los túbulos T tienen contacto directo con los receptores de rianodina. De esta forma, la despolarización de los túbulos T altera la conformación de los receptores de dihidropiridina, cambiando a su vez la conformación de los de rianodina e induciendo la liberación de calcio al citoplasma.
- Sumación de estímulos
Si en un músculo se da la estimulación más de una vez en poco tiempo, los espasmos sucesivos se van sumando, produciendo una respuesta global de mayor tamaño frente a la de un único estímulo.
Los potenciales eléctricos (PA) responden al principio del “todo o nada”, es decir, no pueden sumarse. Pero las contracciones musculares duran más que estos potenciales, por lo que si un segundo PA llega mientras aún se está dando la contracción la contracción se suma.
Si se transmite un tren de impulsos se dará una sumación de contracciones, lo que a grandes rasgos es una contracción mantenida. Si las frecuencias de estimulación son altas se da una contracción tetánica, es decir, el músculo se mantiene contraído. Si, por el contrario, los PA vienen en baja frecuencia las contracciones se suman, pero no se fusionan.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.