La flotabilidad es el resultado entre el peso y el empuje. Los animales acuáticos deben poder controlar su flotabilidad en diferentes profundidades para controlar los desplazamientos verticales en la columna de agua. Existen diferentes métodos o formas para mantener esta flotabilidad.
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| Animales que flotan, como las medusas, han perdido los depósitos de sales de calcio en sus esqueletos. Imagen: BBC |
- Reducción de sustancias pesadas
+ Eliminación del esqueleto cálcico por otro más ligero
Los animales que flotan han disminuido considerablemente los depósitos de sales de calcio en sus esqueletos o las han perdido definitivamente (medusas, moluscos nudibranquios, etc.). En otros animales, los pesados esqueletos de calcio han sido sustituidos por otros materiales más ligeros, como la pluma del calamar constituida por quitina.
+ Sustitución de iones por otros más ligeros en relación al agua de mar
El citoplasma de las algas multicelulares Valonia halicystis y del alga Noctiluca es isosmótico con el agua del mar, pero su composición iónica no es igual, ya que excluyen iones pesados como sulfato, magnesio, o el calcio en favor de otros más ligeros consiguiendo una flotabilidad neutra o positiva.
Los calamares de las profundidades, como ejemplo, tienen una cavidad celómica muy grande llena de líquido isosmótico pero con una densidad ligeramente inferior a la del agua del mar gracias a una peculiar composición iónica en la que el sulfato es excluido y se aumenta el enriquecimiento en cloro y amonio. Esta cavidad sirve de flotador y si se pierde el líquido el animal se hunde.
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| En animales como el calamar, el pesado esqueleto de calcio fue sustituido por materiales más ligeros. Imagen: National Geographic |
- Hipotonicidad
Los invertebrados, mixines y elasmobranquios son isosmóticos respecto al agua del mar. Pero no todos los animales marinos son así. Los teleósteos y otros vertebrados marinos son hiposmóticos, por tanto, sus líquidos corporales son menos densos que el agua del mar.
Al ser menos densos, se podría decir que tienen a subir a la superficie del mar, por lo que les ayuda a mantener la flotabilidad. Este factor, la hipotinicidad, puede influir en la flotabilidad, pero al tratarse de animales grandes con músculos y soporte esquelético es de una importancia secundaria.
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| Los cachalotes fundan su flotabilidad en la acumulación de grasas y aceites. Imagen: Wikipedia |
- Acumulación de grasas y aceites
Muchos organismos planctónicos, incluidas las plantas (diatomeas por ejemplo), acumulan grasas en lugar de azúcares como reserva energética, y quizás para conseguir flotar.
Los elasmobranquios, además de ser isosmóticos, no poseen vejigas natatorias, pero tienen grandes hígados en los que hasta el 75% puede ser aceite. El aceite más abundante es el escualeno, un hidrocarburo saturado con una densidad especialmente baja frente a otros aceites, lo cual tiene un efecto determinante sobre la flotabilidad. También se acumula urea y óxido de trimetilamina, que favorecen a la flotabilidad.
Las rayas, por ejemplo, que son animales de fondo marino, poseen hígados más reducidos con un menor contenido en grasas.
+ El cachalote como ejemplo de flotabilidad basada en aceites
Los cachalotes acumulan grasa en la cabeza (más de un tercio de la cabeza es grasa). El 88% de esta grasa forma el órgano del espermaceti (hasta 4 toneladas de aceite). Permanecen a gran profundidad (1000 m) inmóviles, con flotabilidad neutra, durante unos 50 minutos. Para conseguir una flotabilidad neutra el órgano de espermaceti cambia de densidad con la presión y la temperatura.
El cachalote tiene una temperatura corporal de 37 °C. El órgano del espermaceti está muy vascularizado, estando las venas paralelas a las arterias lo que constituye un sistema de intercambio en contracorriente. La cabeza del cachalote pierde calor por la circulación periférica y por los conductos nasales, de manera controlada. El conducto nasal derecho es muy grueso (diámetro 1 m) y tiene un trayecto tortuoso (5 m) a través del órgano del espermaceti y se comunica con dos grandes sacos (nasofrontal y vestibular).
Su delgada pared (1 mm) contacta directamente con el órgano de espermaceti y con los vasos de la zona. El agua penetra directamente en el conducto nasal y de este modo ayuda a enfriar el órgano del espermaceti.
Normalmente la cabeza del cachalote se encuentra a una temperatura de 34 °C. Controlando la entrada de agua en el conducto nasal derecho y la circulación sanguínea, el cachalote puede hacer variar la densidad del órgano espermaceti, y por tanto su flotabilidad, en menos tiempo del requerido para sumergirse.
El sistema de intercambio a la salida de la cabeza asegura que el enfriamiento está restringido a la zona de la cabeza. La flotabilidad neutra del cachalote depende tanto del enfriamiento periférico como a través del conducto nasal. La entrada de agua en el conducto nasal está controlada por grupos musculares específicos que sirven para succionar agua a través del espiráculo. La presión es otro factor que influye en la densidad del aceite y por tanto en la flotabilidad.
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| El Nautilus basa su flotabilidad en la acumulación de gas dentro de su concha. Imagen: Biopix |
- Flotadores de gas de paredes rígidas
El gas se encuentra encerrado en un compartimento rígido y por tanto no es preciso que esté a la presión ambiental, eliminándose los problemas de variación del volumen.
+ La flotabilidad en huesos
En la sepia, casi un décimo de su volumen está constituido por el hueso de la jibia, una estructura interna calcificada con una densidad que proporciona suficiente empuje para compensar el peso del animal. El hueso de la jibia está constituido por unas 100 capas de carbonato cálcico reforzadas por queratina y separadas unos 2/3 de mm por pilares del mismo material.
La mayor osmolaridad del plasma del animal tiende a vaciar de agua el hueso, pero la presión hidrostática tiende a llenarlo. La hiposmolaridad se logra gracias a la actividad del transporte iónico del epitelio que reviste el hueso. El hueso es capaz de soportar 25 atm de presión.
Los huecos están llenos de nitrógeno a una presión de 0’8 atm y un poco de oxígeno, y en parte caudal los huecos están llenos de una solución hiposmótica de NaCl. Esta presencia de gases en el interior de este ligero hueso permite una ayuda en la flotabilidad del animal, que le ayuda a mantenerse a una profundidad adecuada.
+ La flotabilidad en conchas
El Nautilus es es un superviviente actual de los cefalópodos tabicados abundantes en el Cretácico. Posee una concha espiral dividida en cámaras gracias a la secreción de tabiques o septos. Las cámaras están llenas de gas gracias a un mecanismo de extracción de agua, ello posibilita una flotabilidad neutra a diferentes profundidades (hasta 600 metros).
A medida que el animal crece en su concha, construye un nuevo septo. La nueva cámara está, en principio, llena de un líquido que se extrae lentamente lo que proporciona el empuje necesario que contrarresta el incremento del peso.
La extracción del líquido de las cámaras la realiza el sifúnculo, un tubo calcáreo y córneo que se extiende en espiral desde el manto posterior del animal y pasa por todas las cámaras de la concha incluidas las más antiguas. El interior del sifúnculo tiene arterias y venas y está tapizado por un epitelio sifuncular en contacto con el tubo córneo.
La presión en el tejido del sifúnculo es la suma de la presión sanguínea más la debida a la profundidad. En la cámara vacía, la presión es siempre inferior a una atmósfera. El tubo calcáreo previene el estallido del tejido en la cámara. El vaciado de las cámaras lo realiza el epitelio sifuncular mediante un mecanismo de ósmosis local. En principio el líquido que llena la cámara recién formada es isosmótico con la sangre del animal.
Las células epiteliales poseen abundantes repliegues basales en los que se alojan muchas mitocondrias. La hipótesis es que en la membrana de los repliegues hay muchas bombas iónicas que producen una elevadísima presión osmótica en los canalículos. Esta presión es mayor que la hidrostática y posibilita la extracción de agua y la presencia de sangre en las cámaras.
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| Muchos peces gozan de una vejiga natatoria, que constituye un depósito de gas muy útil para con la flotabilidad. Imagen: Peceswiki |
- Flotadores de gas de paredes blandas
Los animales que poseen flotadores de paredes blandas están sometidos a los problemas derivados de la presión. A mayor profundidad disminuirá el volumen del flotador por contener gas a la misma presión que el entorno. Para mantener el volumen a diferentes profundidades los animales deberán poseer sistemas de regulación de la presión de los gases en los flotadores.
+ Acumulación gaseosa en animales flotadores
Los animales que flotan en la superficie no tienen problemas derivados de la presión. Los sifonóforos coloniales tienen flotadores de gas que flotan en la superficie y del que cuelga la colonia.
Por ejemplo, en Physalia (conocida como carabela portuguesa) el gas es mayoritariamente nitrógeno, algo menos de oxígeno y, sorprendentemente un 15% monóxido de carbono. El gas es producido por la glándula del gas y el CO es producido a partir de L-serina.
Otros sifonóforos también tienen flotadores con CO, aunque de menores tamaños. Pueden encontrarse a diferentes profundidades gracias a sofisticados mecanismos de llenado y vaciado de los flotadores.
+ La vejiga natatoria de peces
La vejiga natatoria de los peces es un flotador de gas muy conocido. Los peces de fondo carecen de ella, así como los elasmobranquios y algunas especies depredadoras como la caballa.
Es un saco de paredes blandas, situado en la cavidad abdominal bajo la columna vertebral. Constituye el 5% del volumen corporal en peces de mar y el 7% en especies de agua dulce. La vejiga se forma embriológicamente como una evaginación del tubo digestivo. En algunas especies los adultos mantienen una conexión con el esófago (peces fisóstomos) y en otros la conexión se pierde (peces fisoclistos).
Los peces con vejiga natatoria tienen una flotabilidad neutra sólo en un entorno de profundidad; si se hunden, la vejiga se comprime el empuje disminuye y el pez se hunde aún más; si suben hacia la superficie la vejiga se hincha, flotan más y suben más pudiendo llegar a reventar (retroalimentación positiva).
La composición de gases en la vejiga es variable, en algunos N puro, en la mayoría de las especies, aire enriquecido en oxígeno (en el bacalao 63,1% O2, 28,1% N2 y 8,8% CO2). El gas es segregado desde la sangre por la glándula del gas y se mantiene en la vejiga a la misma presión que el entorno.
En la zona de la glándula del gas, la sangre tiene la misma presión parcial de oxígeno que la glándula. El gas en la glándula está a una presión mucho mayor que en el entorno y la sangre del pez, y se mantiene gracias a la estructura de rete que tienen los vasos que irrigan a la glándula del gas.
+ Recuperación de los gases por el sistema de rete
Pero existe un problema teórico. ¿Cómo se mantiene el gas en la vejiga cuando está a grandes profundidades y este no pasa a la sangre? El sistema de rete asegura la recuperación del gas que se perdería en la sangre desde la vejiga. La rete de una anguila común pesa unos 65 mg y contiene unos 100 mil capilares arteriales y otros tantos venosos de 4 mm de longitud. La longitud de los capilares es directamente proporcional a la profundidad a la que viven los peces (hasta 25 mm).
La efectividad del sistema de rete es tal que se ha calculado que podría mantener gas a una presión de 4000 atm. El revestimiento del resto de la vejiga natatoria de los peces debe ser muy impermeable a los gases. Los cristales de guanina de guanóforos parecen jugar este papel.
Cuando la sangre llega a la glándula después de atravesar la rete, se ha enriquecido en gas hasta igualar la presión en la vejiga. Este gas está principalmente disuelto en la sangre. La glándula del gas segrega a la sangre grandes cantidades de ácido láctico, que disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno (efecto Root) que se libera desde los eritrocitos con lo que la presión del gas en el plasma se eleva aún más.
De este modo, en el lado venoso de la rete la presión de gas es mayor y el gradiente es favorable a la recuperación del gas en el lado arterial asa. La sangre venosa que sale de la vejiga no contiene más gas que la arterial que entra, más bien contiene menos gas, aunque la presión parcial sea mayor (tiene más gas disuelto en el plasma, aunque una menor cantidad total de gas). El ácido láctico tiende, por las mismas razones, a permanecer en la rete.
En el extremo del asa y por el efecto del ácido láctico mediado por el bicarbonato, el gradiente de presiones es favorable para la secreción pasiva de gas a favor de gradiente hacia la vejiga. El ácido láctico per se tiene un efecto de “salado”, como cualquier sustancia añadida a una solución, y hace disminuir la solubilidad de los gases. Este efecto podría explicar de manera satisfactoria el mecanismo de acumulación de nitrógeno que se da en estos animales.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.