La bioluminiscencia es la emisión de luz, de forma química y mediante una serie de reacciones, que se da de forma natural o mediante simbiosis en algunos animales. El número de especies bioluminiscentes es enorme, y se encuentra en bacterias, protozoos, protofitas, plantas inferiores, invertebrados y vertebrados.
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| Imagen: Fireflies in Iowa - YouTube |
- Objetivos a los que puede responder la bioluminiscencia
La bioluminiscencia puede tener una serie de ventajas en el individuo que la posee, usándose para una serie de objetivos:
+ Evasión de depredadores
Bien para asustar o atemorizar, por cegamiento temporal, por aviso de invulnerabilidad (los colores amarillos y negros en la naturaleza suelen indicar peligro, véase las ranas venenosas de bosques tropicales), para señuelo e incluso camuflaje.
+ Predación
Bien por atracción de presas (como el rape o el pez pescador), iluminación, mimetización con las señales de las presas, paralización por sorpresa o camuflaje.
+ Comunicación intraespecífica
Bien para reproducción, territorialidad o interacciones antagonistas.
La naturaleza de las luciferinas es muy variada. Siempre se oxidan para dar luz, por lo que requieren oxígeno para la reacción. Han aparecido en la evolución más de 30 veces de forma independiente. Algunas luciferinas no son sintetizadas por el animal y son ingeridas en la dieta (peces y crustáceos), aunque los que sí están impresos en el animal son los genes de las luciferasas, sustancias que reaccionan con la luciferina.
- Bioluminiscencia en bacterias
Las bacterias capaces de dar bioluminiscencia pertenecen a tres géneros, aunque son muy abundantes (Photobacterium, Vibrio y Photorhabdus). Los dos primeros son marinos, y el último terrestre. Las especies del género Photobacterium son generalmente simbiontes de animales marinos, mientras que los vibrios pueden ser simbiontes o de vida libre.
Algunas bacterias luminosas son parásitos, provocando la muerte del huésped. Otras pueden ser saprófitas, parásitas de la piel o el digestivo.
La producción de luz depende de la luciferasa, pero también de los enzimas de síntesis de luciferinas y otros sustratos. Los genes determinantes se llaman genes lux. La luciferasa es un heterodímero codificado por los genes LuxA y LuxB, y el sustrato principal son los aldehídos grasos de cadena larga, mientras que la FMNH2 y el oxígeno molecular son cofactores. Las bacterias también pueden contener proteínas fluorescentes que transforman el color original por otro (verde, azul, amarillo). Las enzimas que reponen el aldehído están codificadas por el operón lux.
- Fotocitos simples
+ Centellones
Se dan protozoos, y los centellones son los orgánulos que dan la bioluminiscencia en protozoos. En un mismo individuo se pueden encontrar muchos centellones.
Estos centellones son orgánulos formados por una acumulación de proteínas en una parte del retículo endoplasmático liso. Cada centellón es una invaginación cargada de proteínas en el REL. En estas invaginaciones hay unos transportadores de hidrógeno con gasto de ATP, transportando siempre H al interior del REL, y en un momento determinado llega una onda de despolarización la cual abre canales para los protones.
Estos protones que estaban siendo almacenados en el REL salen a través del canal, cambiando el pH de la invaginación, lo que produce el disparo de la reacción bioluminiscente. De esta forma se van “encendiendo” los centellones cuando se dispara la despolarización. Las proteínas que se acumulan en estos centellones son la luciferina y la luciferasa (precursor y enzima). La bioluminiscencia en estos centellones dura muy poco tiempo, pero puede volver a repetirse.
+ Bioluminiscencia en medusas
Estos fotocitos se ven, por ejemplo, en los bordes de la umbrela de medusas fluorescentes. Esta fluorescencia verde está dada por una proteína muy conocida, la GFP, que devuelve color verde cuando se ilumina con una luz determinada.
Existe una célula de soporte, que es la que recibe la señal de calcio que dispara el sistema de bioluminiscencia. El fotocito es la que expresa la bioluminiscencia, que se ajusta a un color verde debido a la existencia de la proteína GFP. Son dos los tipos celulares implicados en este sistema de bioluminiscencia.
Esta proteína GFP es muy utilizada en experimentos, ya que permite el marcaje de células con esta proteína y el seguimiento de las mismas con solo iluminarlas. Esta proteína GFP no tiene que ver con la bioluminiscencia, ya que existiendo o no la misma, se da la bioluminiscencia. Su efecto es la de hacer la bioluminiscencia de color verde.
+ Bioluminiscencia en gusanos. Élitros
Estos fotocitos simples también se encuentran en algunos gusanos, concretamente en el gusano escamoso. El fotocito, que se encuentra en los élitros de la piel (escamas), está formado por fotosomas, los lugares donde se da la bioluminiscencia.
Los fotosomas están unidos entre sí a la membrana por uniones gap. La despolarización y la entrada de calcio estimulan la bioluminiscencia en la que intervienen una proteína llamada polynoidina y radicales superóxido resultantes de la oxidación de la riboflavina.
Cuando el animal está en peligro suelta los élitros, los cuales comienzan a producir bioluminiscencia, distrayendo al atacante y permitiendo escapar al gusano. Esta bioluminiscencia en los élitros dura poco tiempo.
Se encuentran fotosomas formados por filas ordenadas del retículo endoplasmático liso. Esta polynoidina puede ser usada en laboratorio como un detector de radicales superóido producidos por leucocitos activados y su uso potencial en la investigación es de un alto interés.
- Órganos luminosos bacterianos
Existen muchos ejemplos de animales superiores que aprovecha la bioluminiscencia bacteriana en algunos de sus órganos para su beneficio. Estas bacterias luminiscentes entran al pez de diferentes maneras, siempre después de su desarrollo, ya que no pueden ser sintetizadas por el genoma.
Uno de estos órganos se da, por ejemplo, en el pez pescador. Este pez posee un vástago (hueso alargado) que sale de la cabeza y que al final posee una glándula repleta de bacterias luminiscentes que producen la luz característica. Este pez pescador es característico de las zonas abisales oceánicas, donde no penetra la luz y utiliza su bioluminiscencia como cebo para peces más pequeños.
Se supone que las bacterias han penetrado, en algún momento del desarrollo del animal, por el poro de la glándula. A su vez, el animal puede generar una serie de estructuras al servicio de la bioluminiscencia, como refractores, cristales, etc. También es posible que pueda “apagarse o encenderse” gracias a la acción de células pigmentarias que cubren la glándula.
Existen otros peces que poseen órganos luminosos bacterianos en las inmediaciones del ojo, los cuales se utilizan para ver, comunicarse, etc. Existen dos posibles métodos de bioluminiscencia. En uno de ellos, los peces (Photoblepharon) poseen un párpado que “esconde” el ojo y detiene la iluminación, mientras que en otro (Anomalops) el órgano se da la vuelta, deteniendo también la iluminación.
Pero en otros peces, como el pez cola de rata, los órganos bioluminiscentes bacterianos se encuentran en la zona del ano, concretamente en el recto.
- Órganos luminosos glandulares
Dan luminiscencia extracelular. Se da en celentéreos, nemertinos, moluscos, crustáceos, balanoglosus y peces. Se da una secreción de dos precursores que reaccionan fuera del cuerpo del animal, produciendo la bioluminiscencia.
Esta bioluminiscencia puede ser por algo que arroja el animal por la glándula, como la baba de algún molusco, o bien porque segrega esas sustancias a la superficie de sus células. No se da intracelularmente.
Los calamares que poseen tintas bioluminiscentes también pertenecen a esta clasificación de órganos luminosos glandulares, ya que la bioluminiscencia se da fuera del animal por la reacción de dos o más sustancias.
- Fotóforos
Son los verdaderos órganos bioluminiscentes de los vertebrados. Se dan en cefalópodos, artrópodos y peces. Esta luminiscencia está evocada por el control neuronal. Existen terminales adrenérgicos cerca de los fotocitos. La luciferina se adquiere a través de la dieta.
Cada fotóforo recibe sangre oxigenada, posee una serie de células fotogénicas (donde se da la reacción bioluminiscente), una serie de estructuras complementarias (lentes, reflectores, etc) y un nervio para la regulación del funcionamiento bioluminiscente.
+ Fotóforo de la luciérnaga
La luciérnaga posee 2 o 3 anillos terminales bioluminiscentes. Esta bioluminiscencia tiene se da gracias al sistema fisiológico de los insectos (sistema traqueolar).
Las traqueolas se encuentran en su parte final con una estructura denominada célula terminal traqueolar, que son las células fotogénicas. Si estas células terminales están abiertas y reciben oxígeno se da la bioluminiscencia, mientras que si no lo hacen están apagadas. Lo que determina la bioluminiscencia es la llegada o no de oxígeno, que depende de las células finales de las traqueolas.
La estimulación nerviosa produce un incremento transitorio en el potencial osmótico de la célula traqueolar, que resulta en una diminución de los niveles de fluido traqueolar. La disminución de las barreras de difusión permite un mayor aporte de oxígeno a los fotocitos y esto un incremento en la emisión de luz.
A medida que el potencial osmótico de las células traqueolares retorna a los valores iniciales, se incrementa el volumen de líquido traqueolar, disminuyéndose así la difusión de oxígeno a los fotocitos e inhibiéndose la emisión de bioluminiscencia.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.