miércoles, 28 de diciembre de 2016

La ósmosis en los animales



La vida se ha dado gracias a la aparición de una membrana semipermeable, es decir, que deja pasar el disolvente, pero no el soluto. Y aunque en el interior y exterior de dicha membrana generalmente hay agua, no es lo mismo lo que hay fuera lo que hay dentro, ya que los solutos que hay en cada lado son principalmente diferentes. Los solutos más importantes son los iones, como el K, el Ca, el S, etc.

Osmosis y biologia

El problema que existe es que para que haya vida en agua dulce, la concentración de lo que hay dentro debe ser mayor que lo que hay fuera, y viceversa en el agua salada. Y esto se debe a la ósmosis, un fenómeno que intenta igualar las concentraciones. Por eso, los seres vivos tienen que ingeniárselas para que, siendo hipertónicos o hipotónicos, puedan vivir sin problemas.

La osmolaridad es un fenómeno que se da cuando las concentraciones son diferentes en el interior y el exterior de la célula. Cuando el soluto se encuentra en el disolvente se rodea de moléculas de agua, lo que se conoce como solvatación, algo que está relacionado directamente con la osmolaridad.

- Clasificación osmótica de los animales


Hablar de presión osmótica y osmolaridad es hablar de dos magnitudes que son directamente proporcionales. La osmolaridad se expresa normalmente en miliosmoles por litro (mOsm/l) y la presión osmótica se expresa en atmósferas.

La osmolaridad del agua del mar es aproximadamente 1000 mOsm/l mientras que la del agua dulce es aproximadamente de 1,5 mOsm/l. La osmolaridad de las células animales es, normalmente, 300 mOsm/l aunque puede llegar a ser mayor.

Los animales se pueden clasificar en función de varios factores. Respecto al medio:

. Isosmóticos.

. Hiposmóticos.

. Hiperosmóticos.

Aunque también se pueden clasificar según su tolerancia:

. Estenohalinos (poco rango de variación).

. Eurihalinos (gran rango de variación). También se pueden clasificar respecto a su capacidad reguladora:

. Osmoconformadores (isosmóticos).

. Osmorreguladores (hipo o hiperosmóticos).

Los problemas osmóticos dependen del tipo de hábitat, pero una vez que un animal se instala en un hábitat pasa a depender de los gradientes. Además, también interviene la relación superficie/volumen, y los animales de menor tamaño presentan mayores problemas osmóticos.

Las características de la piel de un animal también influyen en la pérdida de agua. Por ejemplo, la permeabilidad es relativamente alta en anfibios, aunque aun así existen anfibios capaces de vivir en el desierto debido a diferentes mecanismos.

Los problemas osmóticos también dependen de la temperatura, ya que el aumento de la temperatura aumenta la permeabilidad de la piel y por tanto la pérdida de agua. Esto ocurre, por ejemplo, en los insectos. La capa de ceras del exterior del tegumento actúa como la principal barrera al agua. Cuando hace calor las ceras se derriten y se incrementa de forma importante la permeabilidad. En los humanos, por ejemplo, la termorregulación se da a través de la sudoración, una pérdida de agua.

Pero existen otros factores que influyen en la pérdida de agua, como puede ser la alimentación, los factores metabólicos, la excreción o la respiración. El aire inhalado, que llega con una humedad relativa del 25% aunque dependiente de la temperatura, se va humedeciendo a medida que entra al pulmón, lo que supone una pérdida de agua. Al expulsarse, el aire mantiene su casi total humedad relativa y se da la pérdida de agua.

Además, dependiendo de la cantidad de agua metabólica que posean los alimentos que ingerimos, así será la cantidad de agua que recuperaremos mediante la alimentación.

- Osmorregulación en protozoos e invertebrados


Los protozoos no presentan medio interno, tienen medio extracelular e intracelular. Pueden ser de agua dulce o de mar, y son los primeros los que presentan mayores problemas relacionados con la ósmosis.

+ Protozoos e invertebrados de agua dulce


Los protozoos e invertebrados de agua dulce son todos hiperosmóticos respecto al medio y por lo tanto, se enfrentan dos problemas: la ganancia osmótica de agua y la pérdida de iones. La mayor parte de la energía la gastan expulsando el agua que entra por ósmosis sin expulsar los iones de su interior a través de las vacuolas pulsátiles.

Las soluciones a estos dos principales problemas son tres:

. La impermeabilidad en tegumento, digestivo y excretor.

. Sistemas de excreción de agua (vacuolas pulsátiles).

. Sistemas específicos de captura iónica en tegumentos, digestivo y excretor.

Las vacuolas pulsátiles de protozoos se llenan de agua porque previamente se han transportado sales a su interior, las cuales se recuperan posteriormente por modos aún desconocidos (no existe el transporte activo de agua en la naturaleza en contra de gradiente). En estas vacuolas contráctiles se han identificado en las membranas bombas de protones, intercambidores de protones e iones, y acuaporinas, pero se ignoran muchas otras de las proteínas constituyentes. Esta vacuola contráctil es permeable a los iones y bastante impermeable al agua, impidiendo que escape el agua que va a salir de la célula.

+ Protozoos e invertebrados de agua salada


Muchos de los protozoos e invertebrados de agua salada son isosmóticos con el medio, por lo que no tienen problemas de osmorregulación. Además, algunos son relativamente osmoconformadores (sobre todo los de zonas intermareales y desembocaduras de ríos). Tienen sistemas de regulación iónica muchos de ellos desconocidos. Algunos tienen osmolaridades diferentes, y son excelentes osmorreguladores y muy eurihalinos pudiendo soportar salinidades extremas.

Los invertebrados de ambientes hiperosmóticos tienen dos problemas: Pierden agua e incorporan sales desde el exterior. Para combatir estos problemas necesitan:

. Beber agua. Con lo que han de incorporar antes las sales en el digestivo, porque el agua no puede transportarse en contra de gradiente. Solo algunos sistemas son conocidos.

. Excretar las sales. Por lo que poseen órganos específicos de excreción de sal. En mamíferos este órgano es el riñón, mientras que en no mamíferos e invertebrados son células branquiales especializadas o glándulas que genéricamente se denominan “de la sal”.

Tanto los mixines como los tiburones poseen, aproximadamente, una osmolaridad de 1000, es decir son casi isosmóticos respecto al agua del mar.

+ Estrategia ionosmótica


El plasma de los mixines posee un poco más de cloruro sódico que el agua de mar, aunque posee menor cantidad de otros iones, y siempre es ligeramente hiperosmolar al agua de mar. Esta composición iónica tiene más iones monovalentes que divalentes, y se mantiene así en el tiempo debido a unas glándulas mucosas que se encuentran excretando el exceso de potasio y otros iones divalentes. Esta estrategia se denomina ionosmótica, que permite ser ligeramente hiperosmóticos respecto al agua de mar gracias a la actividad del mucus y la orina.

+ Estrategia ureosmótica


Por otro lado, en los elasmobranquios y celacantos encontramos la estrategia ureosmótica, donde la urea es la sustancia responsable de que haya una composición iónica ligeramente superior a la del agua del mar. Esta estrategia es muy interesante porque no tienen problemas con el agua ya que son más osmóticos debido a la acumulación de urea en los líquidos corporales, lo que permite acumular una osmolaridad mayor que el agua del mar manteniendo valores más bajos de iones monovalentes y divalentes. El animal necesita una glándula de la sal para expulsar sal (NaCl) constantemente del cuerpo.

Estos niveles de urea en los elasmobraquios y celacantos serian mortales para cualquier otro animal, pero los elasmobranquios son capaces de mantenerlos debido a que esta urea está en equilibrio con otra sustancia protectora de la urea, el óxido de trimetil amina (TMAO). De esta forma la naturaleza desnaturalizante de la urea no puede actuar.

Los elasmobranquios expulsan la sal a través de la glándula rectal según un modelo bastante universal en el cual a través de la célula tiene lugar la entrada de NaCl por simporte. La parte apical de la célula es permeable al cloro, el cual va saliendo lentamente de la célula; mientras que el sodio va saliendo de la célula a través de la bomba sodio potasio. El sodio escapa de la célula epicelularmente y se mueve entre las células, saliendo del animal debido a una cantidad muy grande de cargas negativas al otro lado.


- Las glándulas de la sal y el riñón


Los animales terrestres se tienen que enfrentar a una diferencia de osmolaridad tremenda, ya que al aire es un medio muy pobre en agua, por lo que tienen que luchar constantemente contra la pérdida de agua. De igual manera, la constante asimilación de iones a través de la alimentación y los hábitats donde se mueven requiere de un trabajo constante para mantener los niveles normales.

+ Las glándulas de la sal


Las glándulas de la sal son unas glándulas especializadas en la expulsión de iones de sodio y cloro, los elementos que forman la sal (NaCl). Estas glándulas se encuentran principalmente en reptiles y algunas aves, aunque hay glándulas con funciones similares en peces. Dependiendo del tipo de alimentación y de la cantidad de agua salada que tomen, así dependerá la excreción de las glándulas de la sal. La gran mayoría excretarán cloruro sódico, aunque existen otras capaces de excretar cloruro potásico.

Por ejemplo, las gaviotas tienen glándulas de la sal supraorbitales, es decir, sobre la órbita del ojo. Son glándulas tubulares compuestas con un tipo celular característico del intercambio iónico, con muchas mitocondrias y pliegues basales. El funcionamiento se basa en un transporte intracelular de cloro y un ambiente muy negativo en la luz de la glándula que implica un transporte paracelular del sodio, el cual se acumula en esa zona debido a las bombas sodio potasio, activadas principalmente por los genes activados por el cortisol.

Los vasos en las glándulas están de manera que la sangre fluye desde la parte más baja hasta la parte superior. La concentración de cloruro sódico en los vasos es mayor al principio del recorrido, pero la concentración de este cloruro sódico es mayor al final del tubo recolecto de las glándulas de la sal, es decir, en las glándulas situadas al comienzo de los vasos sanguíneos. Es por esto que la diferencia de concentración entre ambos lados es siempre la misma, manteniéndose el gradiente y maximizando la salida de sal hacia el exterior.

El control de las glándulas de la sal se lleva a cabo principalmente a través de la corteza suprarrenal, el PNA (un péptido producido en aurícula) y otros péptidos como la vasopresina. Esta vasopresina induce la síntesis de prolactina, teniendo ambas un efecto positivo en las glándulas de la sal, directamente sobre las células. Pero también puede estimularse la circulación de los vasos (vasodilatación parasimpática) para aumentar el funcionamiento de las glándulas de la sal. La ausencia de estas hormonas y niveles funcionaría como efecto negativo. No actúan todas a la vez, la actuación de cada hormona u hormonas dependerá de otros factores.

Las glándulas de la sal no son siempre supraorbitales, ya que también pueden encontrarse en otros lugares como las glándulas linguales de los caimanes.

+ El riñón


Los mamíferos no presentan células especializadas en la excreción de la sal, es decir, no tienen glándulas de la sal. Estos animales secretan orinas fuertemente hiperosmóticos o hipertónicas con respecto tanto al medio como a la propia osmolaridad plasmática, que es alrededor de 300 mOsm.

Los animales mamíferos acuáticos beben agua del mar, que presenta una osmolaridad de 1000 mOsm. Al beber agua del mar han de excretar el exceso de sal que beben, y esto lo hacen a través del riñón. No solo los animales marinos tienen orinas fuertemente hipertónicas, ya que esto es un recurso de animales con dificultad de acceso al agua.

La primera función del riñón es la excreción, es decir, expulsar los residuos nitrogenados procedentes del turn over de las proteínas. Y la segunda función es la osmorregulación. Esta segunda función se lleva a cabo en el asa de Henle y en el tubo colector.

El riñón es un órgano que presenta una osmolaridad variable, la cual aumenta desde 300 mOsm (parte cortical) hasta aproximadamente 1200 mOsm (médula). Cuanto a mayor es este gradiente de osmolaridad, mayor capacidad presenta el animal para concentrar la orina. Las diferentes concentraciones de osmolaridad dependen del tejido del riñón donde nos encontremos, dado que cada uno presenta una osmolaridad diferente.

La osmolaridad de la médula, fundamentalmente la interna, está mantenida gracias a la cantidad de NaCl y la cantidad de urea, por lo que el riñón constituye un órgano extraordinario dado que es el único órgano del cuerpo que es capaz de soportar tan altos niveles de urea.

Todos los mamíferos son capaces de producir una orina hipertónica con respecto a su plasma. Además, dependiendo de la osmolaridad de la orina que sean capaces de formar así será la osmolaridad del agua que podrán beber. La osmolaridad de la orina siempre debe ser mayor que la del agua si se quiere obtener algo de beneficio, en lo que a la obtención de agua respecta.

En resumen, en el riñón la orina va circulando a través de los tubos, los cuales presentan características diferentes. En el caso humano, lo que es permeable a la urea se encuentra en el tubo colector principalmente, al igual que la reabsorción de agua, mientras que el transporte activo de NaCl se da en el segmento ascendente del asa de Henle.

Dependiendo de la osmolaridad de la orina así será el número de veces que orine. El control final de la diuresis (cantidad de orina) depende la hormona antidiurética, una hormona que aumenta la reabsorción de agua en la parte final del túbulo colector gracias a las acuaporinas.

Además de un riñón capaz de producir orinas hipertónicas, los animales adaptados a climas desérticos y ambientes hiperosmóticos muestran otras adaptaciones. Estas adaptaciones son el uso del agua metabólica, la heterotermia temporal, y los sistemas de recuperación de agua.

Estos sistemas de recuperación de agua debido a la respiración están optimizados en los animales adaptados a ambientes secos. Por el mero hecho de respirar, los animales pierden agua, pero en los animales del desierto esta pérdida de agua está optimizada debido a la presencia de narices complejas, por la presencia de un epitelio nasal y huesos turbinados, como es el caso del camello.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.