viernes, 16 de diciembre de 2016

La incorporación de azufre en las plantas



El azufre es, al igual que el fósforo, el nitrógeno o el potasio, un macronutriente de gran importancia para el funcionamiento de las plantas. Este interviene en la formación de proteínas, enzimas, vitaminas y otra serie de elementos necesarios para el correcto crecimiento y funcionamiento del organismo.

Plantas, azufre y biologia

La forma más común del azufre es el sulfato, que es precisamente la forma en la que es incorporado por las plantas. Es, además, la forma más oxidada, por lo que las plantas y algas van a tener que reducir a este sulfato para transformarlo en sulfuro antes de ser incorporado a la materia orgánica en forma de aminoácidos azufrados (cisteína y metionina).

En este proceso de asimilación se necesita mucha energía, y es totalmente dependiente de la fotosíntesis, por lo que no puede ser llevada a cabo por los animales. El dióxido de azufre de la atmósfera puede ser incorporado a través de las hojas, siendo un suplemento a la incorporación de este elemento, aunque su importancia es muy pequeña.


- El transporte de sulfato


El sulfato se transporta desde la raíz hasta las hojas a través del xilema. En las hojas es donde se va producir la reducción del azufre para producir los aminoácidos. El transporte, al ser un ion con dos cargas negativas, solamente se va a poder transportar de manera activa y gracias al simporte de 2 o 3 protones. Se trata de un transporte activo mediado por un transportador.

En otras zonas de la célula este transporte de sulfato se puede dar a través de canales, pero este transporte no es demasiado importante. Estos canales también se dan en el tonoplasto (vacuola).

Los transportadores de sulfato son conocidos como SULTR, y tienen 4 tipos funcionales.

+ Grupo SULTR1


En el grupo SULTR1 encontramos los tipos 1 y 2, siendo transportadores de alta afinidad con Km de 3-7 µM de SO42- en deficiencia. Estos transportadores se expresan cuando la concentración de sulfato oscila entre 50 y 100 micromolar en el caso del 1, y entre 50 y 1500 micromolar en el caso del 2. SULTR1.1 presenta más afinidad que el SULTR1.2, expresándose ambos en las células epidérmicas, en los pelos radiculares y en las células del córtex.

+ Grupo SULTR2


En el grupo SULTR2 encontramos los transportadores de baja afinidad, también con SULTR2.1 y SULTR2.2. En el primero la Km es de 100 µM y en el segundo es de 1,2 mM. Este grupo se va a expresar en el cilindro central. Estos transportadores fundamentalmente lo que hacen es incorporar sulfato del apoplasto y facilitan la entrada del sulfato al xilema. Esta labor la hacen tanto en la raíz como en el tallo. Su Km es más elevada porque, una vez es incorporado a la célula, su concentración es más alta. Estos transportadores lo que hacen es incorporar este sulfato al xilema y al floema. Su expresión aumenta en deficiencia.

+ Grupos 3 y 4


Existe un tercer grupo, el SULTR3, que no son tan importantes porque parece que no funcionan como un transportador. Se cree que facilitan la actividad de los transportadores de tipo 2.

El grupo SULTR4 es el encargado de la salida de sulfato de la vacuola, donde se almacena. Cuando la concentración de sulfato es baja, o lo que es lo mismo, la demanda de azufre aumenta, lo que se facilita es la salida de este sulfato de la vacuola. Este sulfato solo puede salir a través de un transportador, ya que su entrada se hace de forma pasiva. La raíz puede actuar como reservorio de sulfato, pero su asimilación en esta parte es muy pequeña. La asimilación de este azufre se da principalmente en las hojas, de ahí que se necesite incorporarlo al xilema para mandarlo a la parte aérea.

- Regulación de la incorporación de sulfato


Como en el caso del nitrógeno, va a existir una regulación tanto del transporte como de la asimilación. Esta regulación va a depender de la demanda de azufre reducido que tenga la planta, donde se produce un aumento de la expresión de genes tanto del transporte como de la asimilación cuando la concentración es baja.

En este caso, cuando haya una mínima cantidad de sulfato se va a producir su incorporación, ya que está toda la “maquinaria” preparada. Esta demanda no suele ser común, ya que en los suelos no suele faltar.

Pero, por ejemplo, en un suelo agrícola que ha estado explotado durante años y que nunca se ha abonado con sulfato, se puede dar el agotamiento de este nutriente. Otra situación se da en zonas donde llueve mucho, ya que el sulfato es un ion muy móvil, filtrándose y bajando a zonas inferiores donde las raíces de las plantas no pueden adquirirlos.

En deficiencias de sulfato no se puede realizar la fotosíntesis, ya que no se pueden sintetizar ni cisteína ni metionina. Además, se da un incremento de la síntesis de auxinas. También aumentan los niveles de jasmonato, activando la expresión de genes relacionados con la asimilación. Se inhibe la asimilación de nitrógeno.

Existe un factor de transcripción, SLIM1, que lo que hace es aumentar la expresión de los genes de tipo 1 (SULTR1) que hemos mencionado anteriormente. Este FT se activa en situación de deficiencia de azufre, y va a promover la incorporación de sulfato aumentando la expresión de SULTR1.

En situaciones de deficiencia de azufre también se va a modificar la arquitectura de la raíz, en concreto, lo que va a ocurrir es que va a disminuir la proporción tallo/raíz aumentando así la superficie de búsqueda y, por lo tanto, la posibilidad de aumentar esa incorporación de azufre.

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- Incorporación de macronutrientes en las plantas


+ La incorporación de fósforo en las plantas

+ La incorporación de potasio en las plantas

+ La incorporación de nitrógeno en las plantas

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.