A medida que se aumenta la altitud disminuye la cantidad de oxígeno disuelto en el aire, ya que disminuye la presión ejercida y su solubilidad, por lo que resulta más difícil la vida a menos que los animales se encuentren adaptados. Existen tanto invertebrados como peces, anfibios, aves, reptiles, etc., adaptadas a estas bajas presiones parciales de oxígeno, lo que no supone un problema para ellos.
La hipoxia de altitud en humanos y otros animales no adaptados puede provocar el mal agudo de montaña, una evidencia de la ausencia de capacidad de aclimatación a las condiciones de hipoxia en altitud. Este mal agudo tiene unos síntomas leves, como las cefaleas, las náuseas, los mareos, el vértigo, el agotamiento físico, la dificultad respiratoria, la taquicardia, etc.
Pero existen otros síntomas más graves como la cianosis, la congestión pectoral, la tos sanguinolenta, la confusión, la alteración de la conciencia, palidez, dificultad respiratoria, edema pulmonar y muerte.
La gravedad de este trastorno está en relación directa con la velocidad de ascenso y la altitud alcanzada. Los síntomas desaparecen al descender a cotas más bajas. Existen personas adaptadas evolutivamente a residir en tierras altas (5-6 km de altura). Aunque no existe aclimatación, sí se dan algunas respuestas fisiológicas a la hipoxia que se pueden agrupar en respuestas ventilatorias y respuestas circulatorias.
- Respuesta ventilatoria
La cantidad de oxigeno tomada del medio respirado por unidad de tiempo (MO2) depende de la ventilación alveolar por minuto (V) y de la diferencia de concentraciones de oxígeno del medio inspirado y espirado (Cin-Cout).
MO2 = V · (Cin – Cout)
El coeficiente de extracción (EO2) es la fracción de oxígeno del medio inspirado que extrae el aparato respiratorio y depende generalmente de las características del mismo.
Eo2 = (Cin – Cout) / Cin
La cantidad de medio que ha de pasar por las superficies respiratorias para obtener una unidad de oxígeno se denomina ventilación específica (V / MO2) y es inversamente proporcional a la concentración del medio inspirado y al coeficiente de extracción. Es decir, cuanto más eficientemente funcione un aparato respiratorio (mayor coeficiente de extracción, más próximo a 1) y mayor sea la concentración de oxígeno del medio inspirado, menor será la cantidad de medio que se ha de hacer pasar por las superficies respiratorias para obtener una cantidad determinada de oxígeno.
V / Mo2 = 1/Cin · 1/Eo2
Esta ecuación de variables V / MO2 y Cin se puede representar gráficamente para los diferentes coeficientes de extracción. En la gráfica se agruparían todos los animales aeróbicos y la respuesta evidente e inmediata a una disminución de Cin sería la hiperventilación.
Realmente nunca se alcanza una adaptación completa a las condiciones de apoxia, sino que se dan una serie de adaptaciones leves que permiten la vida pero que no llega a los coeficientes máximos que se dan en condiciones normales de oxígeno, es decir, a nivel del mar.
Lo primero que ocurre en la situación de hipoxia es la hiperventilación, aunque esta no es gratuita. Esto produce un exceso en la eliminación de CO2, que es más soluble y difunde mejor por la superficie respiratoria. La hipocapnia produce alcalosis, que es parcialmente corregida por los riñones.
El pH de nuestra sangre es aproximadamente 7,4, y es un valor que no debe variar demasiado porque afecta a la estructura de los centros activos de las proteínas transportadoras, entre otros efectos.
El control fisiológico de la frecuencia ventilatoria reside en el denominado reflejo químico hipóxico, que en gran medida es responsabilidad del cuerpo carotídeo. Si la cantidad de oxígeno disminuye, lo hace también la permeabilidad al K+ con lo que aumenta la frecuencia de impulsos eléctricos y la liberación de dopamina en la célula glómica. Se estimulan así los aferentes glosofaríngeos y se produce una señal central que provoca la hiperventilación. La importancia del reflejo químico hipóxico depende de la especie y de sus características sanguíneas.
- Respuesta circulatoria
Durante la hipoxia se dan cambios en la frecuencia cardíaca y una redistribución del flujo sanguíneo. Se da la policitemia, es decir, una mayor cantidad de hemoglobina en sangre, además de una serie de cambios en la misma.
En las células la cantidad de oxígeno es muy baja, mientras que la de CO2 es altísima en comparación. En el esquema superior se observa el recorrido del oxígeno y del dióxido de carbono desde que está en los alveolos hasta que llega a las células.
En situaciones de hipoxia se pasa más cantidad de sangre por la superficie respiratoria, pero además se da un incremento de la cantidad de oxígeno en sangre a través del aumento de hemoglobina en sangre, aunque esto produce una sangre más viscosa y, por tanto, un mayor riesgo de colapso. Esto implica que dicha adaptación, aunque se da de forma natural a las condiciones de hipoxia en altitud, es una medida no beneficiosa para el organismo.
+ Aumento de la frecuencia cardíaca
Se han realizado diversos estudios sobre los cambios en las variables cardíacas en aquellos animales aclimatados o levemente adaptados a dicha hipoxia de altitud, siempre en comparación con animales aclimatados al nivel del mar.
En dichos estudios se ha observado que se da una disminución del gasto cardíaco en ambos casos a los 5 días aproximadamente. También se observa que se mantiene en el tiempo la taquicardia y la disminución del volumen de latido.
La respuesta a altitud severa (hipoxia grave) produce quizás una respuesta más adecuada, aunque solo sea durante los primeros días, aunque hay que tener en cuenta que el nivel de hipoxia es mayor en este caso.
+ Redistribución del flujo sanguíneo
En los animales aclimatados se ha observado también que se da una gran redistribución del flujo sanguíneo, lo que permite mantener a los órganos vitales más importantes como el corazón o los músculos en funcionamiento, reduciéndose en aquellos que no necesitan de oxígeno en ese momento, como el riñón o la piel.
+ Policitemia
La policitemia es un incremento de la cantidad del hematocrito, es decir, de la cantidad de glóbulos rojos en la sangre. Aumenta, por ende, la cantidad de hemoglobina.
Esta policitemia es una mera consecuencia del incremento en la cantidad de eritropoyetina (EPO), viéndose en observaciones a diferentes humanos, donde se observó la evolución de la EPO plástica en humanos sometidos, durante 10 días, a 4300 metros de altitud. La hipoxia de altitud libera EPO dependiendo de la duración de la exposición, siendo necesarios de 90 a 120 minutos a más de 2000 metros para que se produzca una evolución medible de dicha cantidad de eritropoyetina.
+ Cambios en la hemoglobina
La exposición a altitud en humanos y la anemia incrementa los niveles de DPG (difosfoglicerato), una enzima que incrementa la P50 (o disminuye la afinidad) de la hemoglobina, liberándose mayor cantidad de oxígeno, aunque no se dé incorporación a través de los pulmones.
Por otro lado, la hiperventilación disminuye los niveles de CO2, incrementando el pH y desplazando la curva de afinidad a la izquierda (efecto Bohr) y disminuyendo el P50, lo que compensa el efecto de la DPG. Por lo tanto, en humanos, la exposición a la altitud no tiene un efecto medible en la afinidad de la hemoglobina, ni se produce otra hemoglobina como consecuencia de una putativa aclimatación. Ambos procesos se contrarrestan.
Lo que sí se sabe es que se da una adaptación evolutiva de la hemoglobina, siendo esta más afín en animales evolutivamente adaptados a vivir en zonas de altitud, cuya hemoglobina tiene una P50 menor (más afinidad). Esto se cree que es porque, a lo largo de la evolución, se ha seleccionado dicha hemoglobina frente a otras menos afines que fueron apareciendo.
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.