Los rangos de la temperatura en la Tierra varían en un amplio rango, yendo desde los -89,2º C de la biosfera hasta los 350º C de las fuentes termales submarinas. Aun así, no encontramos vida activa en todo ese rango, si no que tenemos que disminuir hasta los -2º C y subir hasta los 85º C para encontrar a los animales activos, es decir, que pueden reproducirse.
Frente a la tensión ambiental de la temperatura, los animales pueden tener conductas de evitamiento (emigración o resistencia), concordancia (poiquilotermos estrictos), regulación (homeotermos estrictos) o intermedias (heterotermos). Según el origen del calor encontramos: endotermos (pueden generar calor a través de mecanismos específicos para mantener su temperatura, son aves y mamíferos) y ectotermos (no generan calor a través de mecanismos específicos para poder mantener su temperatura, son todos los demás).
- Intercambios de calor animal-ambiente
Existen infinidad de formas de intercambio de calor entre los animales y el ambiente en el que habitan, algunos ejemplos son la conducción, la convección, la radiación y la evaporación.
Todos estos intercambios dependerán del gradiente de temperatura existente entre el animal y el ambiente, de la superficie de contacto e inversamente de la distancia a la que se encuentren ambos medios.
Aun así, los animales pueden modificar los parámetros de todas estas formas de intercambios de calor con el ambiente, así como la producción metabólica de calor para evitar el intercambio y pérdida masiva de temperatura debido a esos intercambios obligatorios. Dependiendo de la temperatura del ambiente, así será el comportamiento de los animales.
- La tiranía de Arrhenius
Según esta ley, la temperatura ambiente es una tensión que incrementa el metabolismo. Como ejemplo de lo que observamos en la realidad, a medida que aumenta la temperatura corporal de una polilla aumenta el consumo de oxígeno por dicho animal. Se observa que la velocidad del metabolismo se incrementa a medida que aumenta la temperatura animal.
De esta forma, la velocidad de las reacciones químicas es proporcional a la temperatura, pero también depende de la presión, las concentraciones, el disolvente, los isótopos, etc. Pero nos centraremos principalmente en nuestra variable, la temperatura.
Considerando que el metabolismo es una suma de reacciones químicas podemos escribir una relación similar, pero con la temperatura:
Esta dependencia se conoce con el nombre de Tiranía de Arrhenius. Los animales, sobre todo los que viven en ambientes de temperatura más variable, tienden a escapar de esta tiranía.
Los endotermos-homeotermos desarrollan sofisticados mecanismos de escape controlando su temperatura corporal. Los ectotermos-poiquilotermos también se pueden desarrollar otros mecanismos de escape que pueden incluir la endotermia parcial (heterotermia).
Muchos animales ectotermos y endotermos escapan de la tiranía de Arrhenius, es decir, desarrollan mecanismos que les permiten mantener sus niveles de metabolismo estables en un determinado rango de temperatura, por lo que, aunque esta se incremente o disminuya, no se observarán cambios notables. Pero esto solo funciona en un determinado rango de temperatura, en los valores externos a este rango se puede dar una importante caída de metabolismo por diferentes razones (muerte del animal, congelamiento, etc).
El hecho de escapar o no depende muchas veces de las circunstancias ambientales a las que se permite vivir a los animales, y depende de respuestas de todo tipo: comportamental, fisiológico (agudos o crónicos) y evolutivo. Las medidas en el medio natural no coinciden con las medidas de laboratorio.
Muchos ectotermos, en su medio natural, en realidad se comportan como homeotermos, no como poiquilotermos. Pueden poseer fuentes específicas de calor corporal internas (algo diferentes a las de los endotermos) o externas y mecanismos de conservación y disipación de calor. Es decir, la ectotermia no implica la incapacidad de termorregular. A veces se usa la denominación intermedia de heterotermo para estas especies.
Entre los ectotermos hay verdaderos poiquilotermos, heterotermos y cuasi-homeotermos. Todo depende, a veces, del acceso a las fuentes de calor y posibilidad de disiparlo. Todas las respuestas fisiológicas, aclimataciones y adaptaciones evolutivas suponen mecanismos de escape de la tiranía de Arrhenius.
- Mecanismos generales de escape a la tiranía de Arrhenius
Los mecanismos generales del escape de la tiranía dependen principalmente del tipo de cambio. Pueden ser cambios agudos, crónicos o evolutivos.
En la tasa metabólica todo depende de la velocidad de las moléculas y las reacciones. La energía de activación actúa en todo el proceso y es la que depende directamente de la temperatura: La velocidad de la reacción disminuye al disminuir la temperatura. Pero las reacciones biológicas son reacciones catalizadas por enzimas que disminuyen la energía de activación necesaria para que se dé la reacción.
+ Cambios en la afinidad de las enzimas
Los enzimas varían su Km en función de la temperatura. Con la disminución de la temperatura se incrementa la afinidad de las enzimas. A temperaturas bajas la mayoría de los enzimas disminuyen su Km, incrementando su afinidad y compensando, en parte, la disminución de la velocidad debida a la reducción de la energía de activación.
Si existen diferentes enzimas con afinidades diferentes a diferentes temperaturas puede ocurrir que la velocidad final de un proceso metabólico no cambie, aunque cambie la temperatura. Esto ocurre en los casos de isoenzimas o de rutas múltiples catalizadas por varios enzimas.
+ Cambios cuantitativos de enzimas
Puede ocurrir que, en determinadas circunstancias, cuando la temperatura baja, se incremente la cantidad de enzima. Esto revierte, parcialmente, el efecto de la temperatura sobre la energía de activación recuperando en parte el valor de velocidad media sin afectar a la afinidad de la enzima. Este efecto se suma al cambio de afinidad con la temperatura que se mencionó anteriormente.
Esta respuesta se puede deber a una mayor susceptibilidad a la temperatura de la tasa de degradación que la de síntesis. Ha sido comprobado al menos en un caso: El citocromo C del músculo del teleósteo Lepomis cyanellus en el cambio de 25 a 5 grados declina su degradación un 60% y su síntesis un 40%, lo que se traduce en un 20% más de enzima.
+ Cambios cualitativos de enzimas
Existe una aclimatación y adaptación evolutiva por cambio de la especie molecular del enzima (cualitativo) produciendo enzimas con una afinidad mayor (menor Km). Hay varios genes para la misma enzima con temperaturas óptimas diferentes y puede que su síntesis dependa de la temperatura. No es lo más frecuente en aclimatación, si en evolución.
Diversos estudios observan que, en la misma trucha arcoíris, dependiendo de la temperatura a la que se encuentre expresará una enzima u otra, estando una adaptada a temperaturas de 18º C y otra a 2º C. Esto se debe a que el funcionamiento de esa encima es óptimo a esa temperatura a la que se sintetiza y mayor que la otra, y eso está probablemente regulado por genes que se activan a dicha temperatura. Esto nos indica que la trucha arcoíris está adaptada a vivir tanto a 18 como a 2º C.
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Imagen: Naukas
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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, Graduado en Biología por la Universidad de Málaga.