domingo, 20 de noviembre de 2016

La incorporación de nitrógeno en las plantas



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El nitrógeno es uno de los nutrientes más importantes para las plantas, ya que es el nutriente más abundante en las plantas detrás del carbono, constituyendo entre un 1 y un 5% del peso seco de la planta. Este nitrógeno puede ser incorporado en forma de amonio y nitrato.

Nitrogeno, plantas y biologia

Las plantas son capaces de reducir el amonio y el nitrato tanto en hojas como en raíces para posteriormente transformarlo en aminoácidos. Pero también se puede almacenar en las vacuolas para su posterior utilización. En el caso de las raíces noduladas, es decir, en procesos de simbiosis con bacterias, se puede dar la fijación del nitrógeno atmosférico, que posteriormente es transformado en aminoácidos.

En los suelos, la concentración de nitrógeno es muy variable. En un suelo fertilizado la concentración de nitratos suele ser superior a la de amonio, y oscila entre 1 y 5 mM, mientras que la de amonio ronda los 20-200 µM. En un suelo no fertilizado, la concentración de amonio suele ser algo mayor que la de nitrato.

La disponibilidad de nitrógeno puede ser muy variable dependiendo del suelo y del tiempo. Las plantas han desarrollado mecanismos para modular esa incorporación de nitrógeno en función de la forma disponible y de su concentración.

En general, cuando se habla de la incorporación de nitrógeno, se habla de un sistema de alta afinidad (HATs – rango micromolar) o de un sistema de baja afinidad (LATs – rango milimolar). Estos sistemas de incorporación pueden ser inducibles o constitutivos.

- Incorporación de nitrato


En Arabidopsis existen muchos tipos de transportadores de nitrato, donde algunos están relacionados con la incorporación a través de la raíz, pero también existen transportadores encargados de la carga o descargar de este nutriente al interior del xilema, o para la carga de nitrato al floema, etc.

En la incorporación de la raíz encontramos 5 transportadores identificados hasta el momento, divididos en dos familias:

. NRT1.1

. NRT1.2

. NRT2.1

. NRT2.2

. NRT2.4

Todos estos transportadores funcionan de la misma manera, acoplados a protones, y la diferencia entre ellos radica en que la familia NRT2 son transportadores de alta afinidad, mientras que NRT1.1 es dual y el NRT1.2 de baja afinidad.

El sistema de alta afinidad tiene una Km= 50 µM, mientras que el sistema de baja afinidad tiene una Km= 5 mM. El transportador NRT1.1 puede funcionar tanto a baja como a alta afinidad, por lo que presenta un mecanismo regulador específico.

Además, el nitrato actúa como señal para la planta, y como es un nutriente esencial, es capaz de inducir genes relacionados con la síntesis de esqueletos carbonados, con la incorporación de nitrato, la asimilación de nitrato y la generación de poder reductor. Todos estos genes están relacionados con la incorporación y asimilación de este nitrato. Estos genes son conocidos como genes de respuesta primaria al nitrato, ya que se van a inducir sin que sea necesaria la síntesis de proteína. Estos genes tardan aproximadamente 5 minutos en inducirse, con concentraciones bajas de nutrientes. Hay alrededor de 1000 genes implicados en esta respuesta.

El transportador NRT1.1 actúa a su vez como sensor de nitrato, lo que se conoce como transceptor. A través de una cascada de señalización desconocida este transportador va a activar, en baja medida, los genes implicados en el transporte y asimilación de nitrato.

En la situación de NRT1.1 fosforilado, es decir, cuando existe baja cantidad de nitrógeno y está activa la fosforilación del sitio de unión, este transportador actúa como transportador de alta afinidad, incorporando nitrato a concentraciones bajas.

Cuando existe mucho nitrato fuera los transportadores tienen todos sus lugares de unión acoplados, lo que inhibe la fosforilación del transportador, lo que induce una expresión mucho mayor de los genes de respuesta al nitrato. Uno de esos genes que se van a inducir en esa respuesta primaria al nitrato es el NRT2.1, un transportador de alta afinidad.

Pero no solo el nitrato es capaz de regular la incorporación de sí mismo, sino que puede haber señales internas que regulen la incorporación de este nutriente. Como ejemplo de estas señales encontramos la cantidad de nitrógeno existente en la planta. La glutamina, que es un aminoácido que se sintetiza por la asimilación de nitrato, va a inhibir la expresión de NRT2.1.

- Incorporación de amonio


En el caso de la incorporación de amonio se da igual que el nitrato, a través de una cinética similar a la del nitrato, con una doble afinidad. Existen dos tipos de transportadores, los de alta y los de baja afinidad, ambos pertenecientes a la familia de transportadores AMT.

El Km de estos transportadores pueden oscilar entre 50 y 200 µM, tienen una alta selectividad y se saturan a concentraciones de aproximadamente 1 mM. En Arabidopsis se han encontrado 5 transportadores de amonio:

. AMTu

. AMT1.1

. AMT1.2

. AMT1.3

. AMT1.5

Cada uno de estos transportadores tiene un rango de afinidad, y entre todos complementan el rango anteriormente mencionado. Sobre el transporte de este amonio existen muchas incógnitas, aunque existen unas cuantas hipótesis. Algunas dicen que se transportaría acoplado a protones, otras dicen que se pasaría a amoniaco y se acoplan a protones, e incluso que se transporta acoplado a amoniaco.

En el suelo, para que se forme amoniaco, el pH debe ser aproximadamente 9, por lo que la forma más abundante es el amonio, por lo que se piensa que es el amonio el que se incorpora, aunque no existen evidencias.

La expresión de estos transportadores AMT1 se inhibe con la abundancia de nitrógeno en la planta, y viceversa cuando los niveles de nitrógeno son bajos. El amonio, a grandes concentraciones, puede resultar tóxico ya que actúa como desacoplador. Este amonio disipa el gradiente de protones y desacopla la cadena de transporte de electrones.

Además, puede afectar a la incorporación de potasio, ya que presentan tamaño similar, ocupando los transportadores de dicho nutriente. También induce un consumo muy elevado de azúcares puesto que cuando hay mucho amonio se favorece la formación de esqueletos carbonados.

Cuando existe mucho amonio se inhibe la expresión de los transportadores AMT1, reduciéndose la incorporación de amonio, evitando así la entrada de más y su efecto tóxico. El metabolito que regula esta expresión es la glutamina, el mismo aminoácido que inhibe la expresión de NRT2.1. Esta sería la regulación transcripcional.

Como regulación post-transcripcional encontramos la fosforilación y la desfosforilación. Cuando la concentración de amonio en el exterior es muy alta se favorece la fosforilación de dichos transportadores, inhibiéndose el transporte. De igual manera, cuando existe baja cantidad de amonio en el exterior este transportador está desfosforilado y se encuentra activo.

Las plantas prefieren incorporar amonio antes que nitrato, ya que esto acorta la ruta de asimilación, ya que el nitrato tiene que pasar a nitrito y luego a amonio, por lo que es una energía gastada inútilmente si hay amonio. De esta forma, si se acumula amonio, en un único paso del ciclo CS-GOGAT se obtiene el nutriente.

- Deficiencia de nitrógeno


La deficiencia de nitrógeno disminuye la síntesis de clorofila, y de proteínas en general, y porque encima se induce la degradación de proteínas, empezando por las LHC, es decir, las que forman el fotosistema 2.

Si no hay nitrógeno la planta necesita conseguir energía de otra manera, lo que disminuye el crecimiento, aumenta la síntesis de antocianos y son moléculas que van a proteger a las células de las especies reactivas de oxígenos, que se producen en gran cantidad cuando las plantas son irradiadas por luz pero no existe nitrógeno en la cadena.

Otra respuesta a la deficiencia de nitrógeno se produce a nivel de la arquitectura de la raíz. Diversos estudios observan que, cuando hay poco nitrógeno, se da una menor proporción tallo/raíz, y al contrario cuando sí existe nitrógeno. Esto es así porque, como se inhibe la fotosíntesis, la planta gasta la energía en aumentar la superficie de las raíces para buscar dicho nutriente.

Además de eso, se forma mayor cantidad de raíces laterales, lo que aumenta la capacidad de explorar el suelo cercano a la planta. También aumenta la longitud de la raíz primaria por la misma razón.

Se sabe que existen distintos transportadores de nitrato y al menos uno de amonio que pueden regular los niveles y el transporte de auxina en la raíz. Estos transportadores de nitrato y amonio van a hacer variar la concentración de auxina en zonas localizadas de la raíz, alterando el transporte de la misma en la raíz, lo que determina que el crecimiento de la raíz sea distinto cuando falta y cuando hay nitrógeno. Quienes inducen esta respuesta son algunos transportadores NRT y un transportador AMT1.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.