domingo, 30 de octubre de 2016

La transducción de señal en las plantas



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Las plantas, al ser sésiles, tienen que poder adaptarse rápida y adecuadamente a los cambios del ambiente para poder sobrevivir. A diferencia de los animales, el desarrollo de las plantas está determinado casi completamente por los factores ambientales.

Girasoles, plantas y biologia

Las plantas pueden responder a los cambios en el ambiente de diferentes formas: a nivel fisiológico o funcional, a nivel morfológico e incluso a nivel anatómico. Como consecuencia de todo esto se observa una gran plasticidad fenotípica.

- Estímulos


Los primeros componentes que intervienen son los estímulos, los cuales llegan continuamente desde el exterior y el interior. Dentro de los estímulos externos encontramos dos tipos:

. Los abióticos (luz, temperatura, gravedad, nutrientes, etc).

. Los bióticos (plagas, virus, hongos, otras plantas, etc).

Estos estímulos se llevan a cabo a través de rutas de transducción de señales, que generan respuestas adaptadas a dichos estímulos. La capacidad de las plantas para actuar en respuesta a los estímulos procedentes del exterior e interior permite la vida de dichas plantas.

- Respuestas


Para que un estímulo pueda ser considerado así debe provocar una respuesta en las células de la planta. Existen diferentes tipos de respuestas asociadas a estímulos.

Las respuestas por cambios en la expresión génica son, evidentemente, la activación de un promotor que induzca la expresión de un gen. Este tipo de respuestas son las que ocurren mayoritariamente. Además, encontramos dos tipos, de respuesta primaria y de respuesta secundaria.

. Respuesta primaria: el efecto se produce sobre un factor de transcripción que ya está presenta en la célula, pero que está inactivo o retribuido. Estas respuestas no dependen de la síntesis de proteínas (se comprueba con inhibidores de síntesis de proteínas – Cicloheximida). Tardan minutos en dar efecto. Como ejemplo de esto, los genes implicados en la conjugación de auxina.

. Respuesta secundaria: el efecto se produce con la activación de transcripción de genes. El estímulo provoca la activación del promotor, que expresa un gen de una proteína que, a su vez, es un factor de transcripción de otro gen. Este gen se conoce como secundario o tardío. El uso de la cicloheximida sí bloquea la respuesta, que puede darse de 2 a 24 horas.

Pero también existen las respuestas rápidas, cuyo efecto se lleva a cabo o bien alterando el flujo iónico o bien alterando rutas metabólicas mediante la activación de enzimas. El tiempo que se tarda en observar su efecto es de minutos o segundos. Como ejemplo de esta respuesta tenemos el cierre de estomas.

Un hecho que debemos tener muy en cuenta es que una misma señal puede provocar diferentes respuestas. Como ejemplo, el ABA, que puede inducir tanto el cierre de estomas (respuesta rápida) como inhibir el transporte de sustancias de reserva en la semilla (respuesta a largo plazo). Hoy se sabe que las respuestas a largo y corto plazo comparte componentes en la señalización básica (partes de rutas de señalización son iguales).

- Señales


Existen dos tipos principales de señales, las químicas y las eléctricas:


+ Señales químicas


En este tipo de señales encontramos las hormonas, las proteínas, los péptidos, el ARN, los reguladores del crecimiento e incluso los azúcares. Aunque el papel más importante lo tienen las hormonas.

Las hormonas vegetales se sintetizan en células y tejidos muy diversos, a diferencia de los animales. Pueden provocar efectos en el lugar donde fueron sintetizadas, por lo que el transporte no es un hecho esencial en el funcionamiento de las hormonas. Además, las células dianas son muy difusas en la actuación de las hormonas vegetales, ya que una misma hormona puede actuar en gran cantidad de células y de forma diferente.

Las hormonas más importantes son las auxinas, las giberelinas, el etileno, las CKs y el ABA, pero existen muchas más hormonas, como los brasinosteroides o el ácido acetil salicílico.

Para que una señal química sea realmente efectiva es esencial que se controle su concentración en la célula. Este control debe ser muy específico de la célula y el tejido que estemos tratando. La concentración de hormona activa va a depender del balance de procesos que contribuyen aumentando la concentración de la hormona y de los procesos que contribuyen disminuyendo la concentración de la hormona.


+ Señales eléctricas


Aunque las plantas no tienen un sistema nervioso como los animales, sí utilizan señales eléctricas para elaborar respuestas frente a los estímulos del medio ambiente. Estas señales eléctricas se caracterizan por transmitir información muy rápidamente, con un papel importante en la transducción de señales, permitiendo que el tejido pueda responder muy rápidamente.

Las señales eléctricas principales son el potencial de acción y el potencial de variación. De estas dos señales, la más común es el potencial de acción.

. Potencial de acción

El potencial de acción (PA) es una despolarización transitoria de la membrana de la célula. Estos potenciales de acción se generan cuando el estímulo es lo suficientemente grande como para despolarizar la membrana. En esto participan los canales iónico regulados por voltaje (canales de entrada de Ca y canales de salida de K y Cl).

Los PAs tienen un carácter de todo o nada, al igual que en las células animales. Su transmisión es pasiva, tiene una magnitud constante, al igual que su velocidad, la cual varía entre los 0.5 y los 20 cm por segundo.

. Potencial de variación

El potencial de variación se ha descrito en las células del parénquima del xilema. Cuando tiene lugar en el xilema una relajación de la presión hidrostática por daños se da una toma de agua por la células del parénquima del xilema, las cuales aumentan su turgencia y provocan la activación de canales mecanosensitivos de Ca, provocando un aumento de la concentración de Ca citoplasmático, que a su vez provoca la activación de canales regulados por Ca. Todo esto hace que se den una serie de variaciones en el potencial de membrana, los llamados potenciales de variación.

Estos potenciales de variación se dan de forma local en los lugares donde se ha dado el daño, y se irán propagando de forma local. Varían con la intensidad del estímulo, sus repolarizaciones son más largas y retrasadas, no se autoperpetúan y la amplitud y la velocidad disminuyen al aumentar la distancia al estímulo. Se han visto en cambios de turgencia locales y como respuesta a determinados productos químicos.

- Receptores


Para que el estímulo pueda desencadenar una respuesta, este estímulo tiene que dar con un receptor, el cual interactuará con los efectores.

Lo que ocurre es que el reconocimiento de la señal lleva a un cambio conformacional del receptor, el cual va a iniciar la ruta de señalización. Lo que se consigue de esta manera es que se reciba el estímulo desde el exterior y se genere una ruta de señalización en la célula.

Existen distintos tipos de receptores (pigmentos, canales, proteínas, etc), aunque lo que está claro es que todos tienen una parte proteica que es la que sufre el cambio conformacional y la que afecta a los procesos a nivel celular.

Los receptores que unen ligandos tienen que tener una unión específica y reversible, ya que los receptores deben quedar liberados para poder seguir respondiendo al ambiente. Además, esta unión debe desencadenar una respuesta.

Además de en la membrana plasmática, los receptores se pueden encontrar en un sinfín de lugares, como en el citoplasma, en el aparato de Golgi, en el núcleo, etc. El lugar en el que se encuentre este receptor dependerá de la naturaleza de la molécula que tenga que reconocer.

- Segundos mensajeros


La liberación de un estímulo con un receptor puede provocar, en la mayoría de los casos, la producción de segundos mensajeros. Un papel muy importante de estos segundos mensajeros es el de amplificar la señal.

Los segundos mensajeros son pequeñas moléculas e iones que son rápidamente producidos y movilizados a niveles relativamente altos después de la percepción de la señal y que puede modificar la actividad de proteínas de señalización. En plantas se han encontrado muchos segundos mensajeros, como por ejemplo el Ca, los protones, las especies reactivas de oxígeno, los isofosfolípidos, radicales libres, etc. El AMPc es un segundo mensajero muy importante en animales, pero en plantas parece que no desarrolla un papel importante como segundo mensajero.

. El calcio: Es el principal segundo mensajero en plantas, participando en procesos importantes como las relaciones simbióticas, en las respuestas de defensa, en la respuesta a determinadas hormonas y en la respuesta a estrés abiótico.

. Los cambios de pH: Es más fácil que actúen como segundos mensajeros en el exterior de la célula (apoplasto) que en el interior de la célula, debido a que es más difícil provocarlos en el interior.

- Mecanismos de transducción


Hay dos grandes mecanismos de transducción de las señales. El primero es la regulación por fosforilación y desfosforilación, que consiste en la regulación por fosforilación de determinadas proteínas en residuos clave. Estos procesos se llevan a cabo por enzimas, la fosforilación por quinasas y la desfosforilación por fosfatasas.

El segundo gran mecanismo de transducción de señales es la inactivación de proteínas represoras, algo que solo ocurre en plantas. Esto quiere decir que la ruta está completa, es decir, tiene todos los elementos necesarios para que se dé la ruta, pero existe una proteína represora que bloquea la ruta y necesita de una señal para eliminarse:

Uno de las primeras formas de inactivar a los represores es la desfosforilación de dicha proteína represora. Otro de los casos es la compartimentación, es decir, el traslado de la proteína represora a otro lugar de la célula. Y, por último, la degradación de la proteína represora a través de ubiquitinación y desfosforilación.

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.