sábado, 3 de septiembre de 2016

Hormonas vegetales (II): giberelinas



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Las giberelinas (GAs) son unas hormonas vegetales presentes en todas las plantas, las cuales se asocian a la elongación del tallo, a la germinación de semillas y a la transición floral, entre otras cosas.

Giberelinas y biologia


- Biosíntesis, transporte y detoxificación de giberelinas


+ Biosíntesis de giberelinas


Las giberelinas son terpenoides, y están formadas por cuatro restos de isopreno unidos en enlaces cabeza-cola. El precursor de estas giberelinas es el IPP (isopentenil pirofosfato), el cual pasa por una ruta de 3 fases que da giberelinas básicas, como la GA12.

Si alguna de estas rutas se encuentra mutada, es decir, no puede llevarse a cabo con normalidad, las giberelinas sintetizadas son menos eficaces o incluso nulas, por lo que se observa un fenotipo muy marcado en los individuos.

Estas giberelinas básicas como la GA12 sufren una serie de cambios, como oxidaciones, carboxilaciones y descarboxilaciones que dan lugar a una gran variedad de giberelinas diferentes, superando el centenar.

Esta síntesis de giberelinas se da, principalmente, en semillas inmaduras, ápices caulinares y hojas que se encuentran en crecimiento activo, aunque también se encuentran en ocasiones en ápices radiculares y en las anteras.

+ Transporte de giberelinas


Las giberelinas se transportan principalmente por el floema en forma libre, es decir, no es necesaria la formación de conjugados debido a su naturaleza, que permite la entrada, desplazamiento y salida del floema de forma sencilla.

La formación de conjugados de giberelinas se da principalmente cuando van a guardarse, formando conjugados con azúcares de glucosa y guardándose en vacuolas. Posteriormente, cuando son necesarias, estos conjugados se disocian y vuelven a dar giberelinas activas.


+ Detoxificación de giberelinas


La regulación del contenido de giberelinas interno se da, principalmente, por las propias giberelinas. Cuando la planta tiene un alto contenido de estas se produce una disminución de la actividad de la enzima que las sintetiza.

Pero además, la presencia de una alta cantidad de giberelinas en la planta activa a una enzima llamada GA2oxidasa, la cual se encarga de oxidar a las giberelinas activas para inactivarlas, reduciendo el número de hormonas activas.

Junto a esto, también encontramos que la luz influye sobre la cantidad de GAs en la planta, dándose un incremento de la síntesis de GAs en luz roja e incrementando el pool de giberelinas activas.

- Efectos fisiológicos de las giberelinas


+ Elongación celular


Los principales efectos fisiológicos de las giberelinas se dan en el meristemo subapical, donde producen la elongación celular. En estas células, las GAs inducen la elongación mediante dos acciones diferentes:

. Activando unas expansinas específicas de giberelinas, un enzima que vuelve a la hemicelulosa de la pared celular menos rígida, permitiendo el crecimiento de la célula.

. Activando la acción de XET y XTH, dos enzimas que rompen y unen respectivamente a las cadenas de xiloglucano de la pared celular, permitiendo la flexibilidad de la misma y su crecimiento.

+ Activación del ciclo celular


Además, las giberelinas también actúan sobre las células que han perdido el estado meristemático, es decir, que se encuentran diferenciadas, activando la división celular en ellas a través de unas quinasas que aceleran dicho ciclo celular. Esto permite la rápida formación de una gran cantidad de células especializadas.

+ Formación de anteras y grano de polen


Las giberelinas tienen un papel muy importante en la formación de estas dos estructuras reproductoras, interviniendo en la síntesis de la esporopoleína, un componente importante en la pared exterior del grano de polen. Además, también inducen el proceso de degeneración de células del tapete, un proceso que se da en el estado de tétrada de la microspora.


+ Desarrollo y germinación de semillas


Las giberelinas intervienen en la síntesis de la alfa-amilasa en la capa de aleurona, la cual permite la hidrolización de la glucosa en la semilla y, por lo tanto, el comienzo de la germinación en la misma y el desarrollo inicial de la planta.

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- Hormonas vegetales


+ Hormonas vegetales (I): auxinas

+ Hormonas vegetales (III): citoquininas

+ Hormonas vegetales (IV): etileno

+ Hormonas vegetales (V): ácido abscísico

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.