sábado, 10 de septiembre de 2016

Hormonas vegetales (III): citoquininas



Related Posts Plugin for WordPress, Blogger...

Las citoquininas (CKs) son unos compuestos vegetales capaces de inducir la división celular en presencia de auxina, y en combinación con la misma permiten la producción in-vitro de plantas a partir de un callo.

Citoquininas y biologia

- Biosíntesis, transporte y detoxificación de citoquininas


+ Biosíntesis de citoquininas


Las citoquininas necesitan de dos compuestos principales para ser sintetizadas, el ADP y el ATP. A través de una serie de enzimas, estos compuestos se unen y tras una serie de reacciones de eliminación de fosfatos y nucleótidos, obtenemos las denominadas CKs libres.

Pero a través de estas CKs iniciales se pueden obtener citoquininas diferentes a través de reacciones de monooxigenación en las cadenas libres, lo que nos da un pool de citoquininas específicas para cada momento del crecimiento de la planta.

Pero esto no es todo, porque también se pueden sintetizar citoquininas asociadas a ARN transferente, las cuales actúan como un incremento de la afinidad de los ribosomas hacia el ARN transferente, lo que acelera en gran medida el proceso de síntesis de diferentes proteínas. A mayor actividad posea la citoquinina unida al ARN transferente, mayor será el incremento de velocidad en la síntesis de proteínas.

+ Transporte de citoquininas


El transporte de CKs se da principalmente a través del xilema, donde las encontramos en forma de ribósidos o CKs libres, aunque nunca en forma de ribótidos debido a la alta carga negativa de estos.

Cuando estos compuestos llegan a la hoja se hidrolizan, lo que da como resultado una serie de citoquininas activas que actúan en la hoja. Además, parte de estas CKs se conjugan formando glucósidos, compuestos que salen de la hoja hacia el resto de la planta a través del floema.


+ Detoxificación de citoquininas


Cuando la planta tiene una alta cantidad de CKs y no es necesario su uso inmediato se produce una detoxificación, eliminando las citoquininas sobrantes para evitar reacciones indeseadas. Una de las formas de eliminación es la formación de conjugados de glucosa en las posiciones 3, 7, 9 y con el nitrógeno, la cual es irreversible y se vuelve inútil para la planta.

Pero en otras ocasiones es necesario almacenar estas citoquininas por si son necesarias posteriormente, un proceso que se lleva a cabo a través de los conjugados de glicósidos en la cadena lateral, formando los llamados O-glucósidos, compuestos inactivos pero que cuando se hidrolizan se vuelven CKs libres y con actividad. Son formas simples de almacenamiento que permiten un transporte sencillo a través de toda la planta.

Pero además, las citoquininas también se degradas mediante la actividad de una enzima específica, la citoquinina oxidasa, la cual degrada el compuesto hasta la base adenina y el butenal. Esta enzima no actúa sobre los O-glicósidos y tiene una alta afinidad sobre las formas inútiles anteriormente mencionadas, por lo que es una forma perfecta de eliminar las CKs sobrantes pero no las almacenadas.

- Efectos fisiológicos de las citoquininas


+ Elongación del meristemo apical


En el meristemo apical una serie de factores de transcripción incrementan el nivel endógeno de citoquininas, lo que disminuye el nivel de giberelinas en la zona y dándose un incremento de elongación en su acción junto a las auxinas. Además, la falta de regulación de negativa sobre los CKs del meristemo apical hace que esta zona sea hipersensible a esta hormona.

+ Elongación en hojas y cotiledones


Esta hormona actúa sobre la pared de hojas y cotiledones, deformándolas y permitiendo la entrada de agua a las mismas sin necesidad de aumentar su peso seco, es decir, sin que estas zonas tengan que crecer. Este es un efecto que no pueden realizar ni las giberelinas ni las auxinas.

+ División celular


Aunque es un efecto que necesita de la acción complementaria de las auxinas, las CKs permiten el aumento de la división celular debido a que codifican una fosfatasa que actúa sobre una enzima codificada por las auxinas. De esta forma, las citoquininas permiten la acción de las auxinas en el aumento de la división celular.

+ Morfogénesis


Esta es una de las aplicaciones más prácticas de las CKs, ya que es posible generar de forma rápida gran cantidad de brotes y plantas a través de un callo de planta y la dosis adecuada de CKs y auxinas.

. Cuando el balance de Auxinas / CKs es alto se forman raíces.

. Cuando el balance de Auxinas / CKs es bajo se forman brotes.

. Cuando el balance de Auxinas / CKs es intermedia, es decir, cercana a 1, se forman callos.

+ Inhibición y retraso de la senescencia


Las citoquininas son capaces de estabilizar los lípidos de membrana, impidiendo la oxidación de los ácidos grasos y permitiendo la mayor duración del estado verde de la planta. De esta forma, cuando existe una gran cantidad de CKs en la planta, en vez de darse la senescencia se da el crecimiento de la misma.


+ Movilización de nutrientes


Las zonas con gran cantidad de CKs actúan como sumideros de nutrientes debido al crecimiento que se da en dicha zona y al metabolismo activo, lo que hace que los nutrientes vayan desde toda la planta a las zonas donde están actuando. Este efecto se conoce como Efecto de Richmond y Lang en honor a los investigadores que lo descubrieron.

----------

- Hormonas vegetales


+ Hormonas vegetales (I): auxinas

+ Hormonas vegetales (II): giberelinas

+ Hormonas vegetales (IV): etileno

+ Hormonas vegetales (V): ácido abscísico

----------

Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.