sábado, 27 de agosto de 2016

Hormonas vegetales (I): auxinas



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Las hormonas vegetales son compuestos químicos que controlan el crecimiento y el desarrollo de las plantas, cuya acción viene determinada previamente por el reconocimiento de las mismas en sus respectivos receptores celulares. Las auxinas, a su vez, son un grupo de compuestos orgánicos que provocan: elongación celular; división celular en presencia de citoquinina; formación de raíces laterales; partenocarpia en frutos, y formación de etileno.

Auxina y biologia


- Biosíntesis, transporte y detoxificación de auxinas


+ Biosíntesis de las auxinas


La biosíntesis de las auxinas la gran mayoría de las auxinas naturales se lleva a cabo a través de un único precursor, el triptófano, aunque también pueden ser sintetizadas a través del indol-3-glicerolfosfato en ausencia de triptófano. El hecho de que existan 2 precursores es una indicación de la importancia que presenta la auxina para las plantas, siendo las únicas hormonas vegetales en las que no se han detectado mutaciones.

+ Transporte


Una vez se ha sintetizado la auxina es necesario transportarla por toda la planta, ya que su acción se da en la planta por completo. Para este transporte es necesario que la auxina forme conjugados con diferentes compuestos, ya que de esta forma el transporte es mucho menos costoso. Estos conjugados pueden ser de bajo peso molecular, como el inositol o el aspartato; o de alto peso molecular, como el IAA-glucano o el IAA-glicoproteína.

Además de eso, estos conjugados también sirven como forma de almacenamiento de auxinas, los cuales posteriormente se hidrolizarán para obtener de nuevo auxina libre.

Este transporte de auxina es un transporte muy característico, por siempre se realiza desde el meristemo apical al meristemo radicular de forma independiente a la gravedad, por lo que es necesario el gasto de una energía procedente del metabolismo anaeróbico. Este transporte se da a través de las células del xilema, las cuales presentan una alta especificidad por este sustrato.

+ Detoxificación


Además, cuando la planta tiene un exceso de auxina en su sistema y no necesita más de la acción de dicha hormona, se lleva a cabo una detoxificación cuyo objetivo es eliminar la auxina en exceso. Esta detoxificación se lleva a cabo mediante 3 rutas:

. Reacción de descarboxilación. Su papel en la eliminación de auxina es residual, no es demasiado importante. Se llevan a cabo por peroxidasas.

. Oxidación y formación del oxindol-3-acético. Es no descarboxilativa, es decir, se mantiene el grupo carboxilo. Es una ruta muy importante.

. Formación de un conjugado, dioxindol-3-acético-aspartato, que es susceptible a un proceso de destrucción. Es una excepción entre los conjugados.

- Efectos fisiológicos de la auxina


+ Elongación celular


Se trata el efecto fisiológico más importante de las auxinas. La auxina causa la acidificación de la pared celular, lo que hace que se activen las expansinas, unas proteínas de la pared que debilitan los enlaces de hidrógeno entre las microfibrillas y las cadenas de xiloglucano, permitiendo así la expansión de dicha pared celular y el crecimiento de la célula.

Esto también ocurre en las raíces, aunque estas crecen únicamente cuando la cantidad de auxina es baja. Debido a su alta sensibilidad a estas hormonas, a altas concentraciones de auxina el crecimiento de las raíces se anula y se da el de las yemas o los tallos.

+ Dominancia apical


Esto es un ejemplo de lo que se conoce como efecto de correlación en las plantas, en este caso, inhibición correlativa. Consiste en el dominio de la yema apical sobre las yemas laterales, es decir, el crecimiento se centra fundamentalmente en el ápice y deja de lado a las yemas laterales.

Esto se produce porque la auxina, que se produce en el ápice, llega a la yema lateral e incrementa la actividad de una enzima llamada citoquinina oxidasa (oxida a la citoquinina), eliminando la citoquinina (una hormona encargada del desarrollo de las yemas) de la yema. Además inhibe la acción de una enzima que estimula la síntesis de dicha hormona.

+ Inhibición de la abscisión de la hoja


Las hojas siempre se caen por una zona llamada zona de abscisión, la cual se encuentra cerca del peciolo. En una hoja que está en crecimiento activo existe una concentración alta de auxina en la zona de abscisión, y esa hoja no se cae, independientemente de la concentración de etileno (que interviene en la abscisión de la hoja).

Cuando la hoja acaba su fase de desarrollo y entra en senescencia o bien sufre de un estrés, se detiene la producción de auxina y su concentración baja. En este momento las hojas se vuelven sensibles al etileno, el cual actúa sobre las células de la zona de abscisión y dando lugar a la síntesis de enzimas hidrolíticas. Estas enzimas eliminan la lámina media y se separan las células, produciendo una rotura limpia de la hoja.

+ Formación de raíces laterales y adventicias


Las raíces laterales son las que salen en la raíz en las células del periciclo, cuyo crecimiento se ve estimulado por la auxina.

Las raíces adventicias son aquellas que aparecen en los cortes de tallo cuando plantamos un trocito de planta y lo plantamos. También aparecen por el efecto de la auxina.


+ Diferenciación de la flor


Las auxinas son absolutamente esenciales para la diferenciación de la flor. En los meristemos que están destinados a ser florales, si se les trata con inhibidores del transporte de auxina, las flores que se forman son flores anormales y aberrantes. Esto nos indica que la auxina es una hormona importante en el correcto desarrollo de las mismas.

+ Crecimiento del fruto


La aplicación de auxina en el desarrollo de frutos, principalmente en la etapa de división celular de los mismos puede estimular y aumentar el tamaño del fruto final, aunque esto se ha comprobado únicamente en algunas especies determinadas, sobre todo las que no tienen semilla.

+ Diferenciación de la célula del cambium


La auxina es capaz de restablecer el xilema, induciendo la diferenciación de células del cambium en plantas en las cuales se ha eliminado dicho xilema.

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- Hormonas vegetales


+ Hormonas vegetales (II): giberelinas

+ Hormonas vegetales (III): citoquininas

+ Hormonas vegetales (IV): etileno

+ Hormonas vegetales (V): ácido abscísico

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.