sábado, 11 de junio de 2016

La floración



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La floración es el proceso por el cual las plantas florecen y mantienen abiertas sus flores para que se lleve a cabo la polinización, proceso necesario para producir semillas y, por lo tanto, continuar con la especie.

Floracion y biologia

El proceso de floración se rige a su vez por varios procesos, entre los que encontramos el fotoperiodismo, el tipo de planta, la respuesta a la luz que presenta y la expresión de diversos genes implicados en los cambios que este proceso requiere.

- Fotoperiodismo


Esta es la capacidad que tienen los organismos para detectar la longitud del día, es decir, el fotoperiodo. Esto permite que se dé una respuesta estacionaria, es decir, que una respuesta se dé en una estación del año y no en otra. Ejemplo de esto en las plantas son la floración o la fase de reproducción.

+ Clasificación de las especies de plantas conforme a su respuesta fotoperiódica


La respuesta fotoperiódica de las plantas está determinada por la latitud en la que se encuentran. El fotoperiodo es responsable de la inducción de la floración en las plantas. Según la respuesta fotoperiódica que de una planta, su especie se caracteriza en una determinada clasificación:

. Autónoma

Se produce independientemente del estímulo ambiental.

. Cualitativa

Se necesita un requerimiento absoluto de un determinado estímulo.

. Cuantitativa

Pueden florecer en cualquier fotoperiodo, pero este proceso se acelera en unas determinadas condiciones.

+ Plantas de día largo, de día corto, y plantas neutras


Plantas de día largo (LDP): si sólo florecen en día largo son LDP de respuesta cualitativa, pero si aceleran su floración en día largo son LDP de respuesta cuantitativa.

. Plantas de día corto (SDP): si solo florecen en día corto con SDP de respuesta cualitativa, SDP de respuesta cuantitativa si aceleran la floración en días cortos.

. Plantas neutras (NDP): lLa floración no depende del fotoperiodo, son plantas autónomas.

Las plantas de día largo florecen habitualmente en primavera y principios de verano, mientras que las de día corto suelen hacerlo en otoño.

Pero además, como el fotoperiodo puede ser una señal ambigua ya que en primavera hay días con pocas otras de luz, por ejemplo, es común encontrar plantas adaptadas a florecer en su estación.

Las hojas son las encargadas de recibir la señal del fotoperiodo, es decir, la duración de la luz del día. Esta hoja es la que enviará la señal a la yema floral. Esto se sabe porque aunque se separe la hoja de la planta, es capaz de seguir mandando una señal a la planta.

Floracion y botanica

Lo que determina realmente la floración de las plantas no es la duración del día, sino la duración crítica de la noche. Esto nos hace rebautizar a las plantas de día largo como plantas de noche corta, y a las plantas de día corto como plantas de noche larga.

La longitud de onda más efectiva a la hora de romper el periodo de noche es cercana a la de la luz roja, lo que nos indica que los fitocromos los implicados en dicho proceso. Esto se confirma con los experimentos del rojo y rojo lejano, que revierten el efecto de la luz roja y no se da la “rotura de la noche”. La luz roja es la que induce la floración en las plantas de noche corta (día largo), y la luz roja lejana la que inducirá la floración en plantas de noche larga (día corto).

El fitocromo es la proteína implicada en el fotoperiodo, y aunque no es la única, parece ser la más importante. En las plantas de día corto, cuando se le aplica un pulso de luz roja, la planta no florece porque el fitocromo pasa a forma activa, y al contrario cuando se le aplica un pulso de luz del rojo lejano.

+ ¿Qué sucede a nivel molecular en las plantas de día largo y en las de día corto?


Para poder entender el ritmo circadiano debemos analizar lo que ocurre a nivel molecular en cada uno de estos tipos de plantas:

. Plantas de día largo

El gen constans (CO) es un factor de transcripción estimulador que permite la transcripción de una proteína que regula la expresión de otros genes llamada Flowering Locus T (FT) o florígeno. En las plantas de día largo, es el gen CO el encargado del ritmo endógeno.

Floracion y dia

Cuando en una planta de día largo se recibe un fotoperiodo de día corto, el pico máximo de acumulación del RNAm del gen CO se da en la oscuridad, 14 o 16h después del amanecer. En oscuridad, esta proteína CO es inestable, y no se transcribe el florígeno.

Por otro lado, cuando una planta de día largo recibe un fotoperiodo de día largo, el pico máximo de acumulación de la proteína del gen CO se da antes del anochecer. En luz, esta proteína es muy estable, permitiendo la transcripción de florígeno.

Es el fitocromo A es el que se encarga de estabilizar a la proteína CO, impidiendo que se degrade en luz. En algunas plantas, esta función la realiza el criptcromo.

Por otro lado, el fitocromo B es el encargado de contrarrestarla función del fitocromo A, degradando a la proteína CO al principio del día y manteniendo su concentración baja.

En la planta de día largo, el aumento de RNAm de CO en luz da lugar a un aumento de la proteína CO, que da lugar a una alta expresión del gen FT, siendo este FT la señal floral que parte de las hojas en el estímulo fotoperiódico.

. Plantas de día corto

En las plantas de día corto el gen importante es el gen HD1, siendo el equivalente al FT el HD3a. El gen HD1 muestra un máximo en su concentración aproximadamente después de 15h tras el amanecer. Al contrario que ocurría en con el gen CO y el FT, el HD1 es un represor de la expresión del HD3a.

Floracion y noche

Cuando la planta de día corto recibe un fotoperiodo corto, el pico máximo de RNAm de HD1 se da en la oscuridad, 15h después del amanecer. En oscuridad, esta HD1 también es inestable, degradándose y permitiendo la transcripción de HD3a.

Cuando la planta recibe un fotoperiodo largo, el pico máximo de acumulación de RNAm de HD1 se da en luz, siendo estable la proteína e impidiendo la síntesis de la proteína HD3a.

Al igual que en las plantas de día largo, es el fitocromo A el encargado de estabilizar a la proteína HD1. En este caso, el criptocromo no tiene ninguna función.

La floración debería estar controlada también por un factor endógeno, el Gen CO en las plantas de día largo y del gen HD1.

Fotoperiodo y floracion

- Vernalización


Hay algunas plantas cuya floración necesita un tratamiento previo de frío. Este tratamiento de frío puede ser aplicado tanto a una semilla como a una planta en crecimiento.

Cuando estas plantas no reciben el tratamiento de frío permanecen en estado vegetativo o en estado de roseta. El meristemo permanece generando hojas continuamente. Cuando las plantas se someten a dicho tratamiento, a 4ºC, la yema apical se vuelve competente para florecer y, por lo tanto, responde al fotoperiodo.

El rango efectivo con el que se consigue la vernalización es entre 0 y 10 grados, aunque el óptimo se encuentra entre 1 y 7. El efecto del frío va a aumentar con la duración del tratamiento, ya que a mayor duración del tratamiento mayor es el efecto. Las plantas pueden perder el efecto de la vernalización si las plantas se someten a un tratamiento de calor, la situación contraria.

El sentido de la vernalización está asociado a muchas plantas con un requerimiento de día largo, como es el caso de Arabidopsis. Esto hace que, tras pasar el frío y alargarse los días, la planta florezca en primavera. Esta vernalización va a permitir que la yema apical adquiera la capacidad de competencia y luego sea capaz de recibir una señal adicional, el fotoperiodo.

Para que se produzca la vernalización la planta o semilla debe encontrarse con el metabolismo activo, por lo que no funciona en semillas deshidratadas. Además, este proceso está relacionado con cambios epigenéticos que posteriormente pueden transmitirse a las células descendientes por mitosis o meiosis. Dichos cambios se producen sobre la expresión de un gen denominado FLOWERING LOCUS C (FLC), un represor de la floración inhibiendo la expresión de FT, SOC1 y FD.

La parte de la planta que va a sufrir el proceso de vernalización es la yema apical, ya que si aplicamos solamente el tratamiento de frío a esta zona, la planta florece igualmente. Se cree que lo que ocurre es un proceso de metilación de la zona del ADN que codifica para el gen FLC.

Vernalizacion y plantas

- Desarrollo de órganos florales


El modelo que sigue el desarrollo de una flor es denominado modelo ABC. Se le puso este nombre porque se da la participación de tres clases de genes, los genes A, B y C. Estos genes actúan a modo de factores de transcripción que se expresan diferencialmente en el meristemo. Por lo general, en una flor podemos determinar cuatro verticilos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos (u ovarios). Se conoce que las actividades de A y C son excluyentes, es decir, donde se dé A no se dará C.

. En el primer verticilo, se expresan los genes A dando lugar a los sépalos.

. En el segundo verticilo se expresan los genes A y B, formando los pétalos.

. En el tercer verticilo se expresan los genes B y C, formando los estambres.

. En el cuarto verticilo se expresan los genes C, dando lugar a los carpelos.

Floracion y organos florales

Floracion

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+ Flores de alta montaña

+ Un mundo de flores

+ De la flor al fruto

+ Las inflorescencias

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Artículo redactado por Pablo Rodríguez Ortíz, estudiante de Biología en la Universidad de Málaga.