Además de los nucleótidos que integran los ácidos nucleicos, existen otros que tienen una importancia biológica notable y que no forman parte de ellos; se denominan nucleótidos no nucleicos. Se encuentran libres en las células, e intervienen en el metabolismo y en su regulación como activadores de enzimas, aportando energía química en las reacciones celulares y como coenzimas.
- Nucleótidos de adenina
+ El ADP y el ATP
La importancia biológica de estos nucleótidos radica en que los grupos fosfatos se unen entre sí mediante enlaces ricos en energía. Esta energía se acumula al formarse el enlace y se libera fácilmente cuando este se rompe por hidrólisis. Son moléculas transportadoras de energía.
El ADP (adenosín difosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) son los transportadores de energía más importantes.
El ATP actúa como "moneda de intercambio de energía". La energía desprendida en las reacciones exergónicas se utiliza para formar ATP a partir de ADP y ácido fosfórico (fosforilación), mientras que la energía que se necesita en las reacciones endergónicas procede de la liberada cuando el ATP se hidroliza a ADP y ácido fosfórico (defosforilación).
Además del ATP y el ADP, también intervienen en algunas reacciones metabólicas los nucleótidos de guanina GTP y GDP.
+ El AMP cíclico (AMPc)
Es un nucleótido de adenina cuyo ácido fosfórico está esterificado con los carbonos 5' y 3' de la ribosa, formando una estructura cíclica.
Se forma en las células a partir del ATP intracelular, mediante una reacción catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular.
La adenilato ciclasa se activa cuando determinadas hormonas se unen en la membrana plasmática a receptores específicos. Así, la unión de una hormona al receptor adecuado hace que se produzca AMPc. Esta molécula, directa o indirectamente, activa enzimas que actúan en numerosas reacciones metabólicas.
Debido a la forma en cómo se origina, el AMPc se le denomina "segundo mensajero", ya que trasmite y amplifica en el interior de la célula las señales que le llegan a través de la sangre mediante las hormonas, que son los "primeros mensajeros".
- Nucleótidos coenzimáticos
Las coenzimas son moléculas orgánicas no proteicas que intervienen en las reacciones catalizadas enzimáticamente, actuando, generalmente, como transportadores de electrones. Tienen diversa naturaleza química, pero muchas de ellas son nucleótidos. A diferencia de las enzimas, las coenzimas no son específicas en cuanto al sustrato sobre el que actúan, sino que cada grupo de coenzimas interviene en un mismo tipo de reacción, independientemente de cuál sea el sustrato.
Los principales nucleótidos enzimáticos son:
+ Nucleótidos de flavina
Los nucleótidos de flavina, que están formados por una base nitrogenada, la flavina, y como pentosa, un derivado de la ribosa, el ribitol. Al unirse ambos para formar el nucleósido, constituyen un compuesto denominado riboflavina o vitamina B2.
Los nucleótidos de flavina son:
. FMN: flavín-mononucleótido. La flavina está unida a un grupo fosfato.
. FAD: flavín-adenín-dinucleótido, formado por una molécula de FMN unida mediante enlace fosfodiéster a otra de AMP (adenosín monofosfato).
Ambos son coenzimas de las deshidrogenasas, enzimas que catalizan las reacciones de oxidación-reducción, y se pueden encontrar tanto en forma oxidada (FAD, FMN) como en forma reducida (FADH2, FMNH2). Para pasar de una forma a otra, captan o ceden hidrógeno oxidando o reduciendo el sustrato.
+ Nucleótidos de piridina
Los nucleótidos de piridina, que son dinucleótidos formados por la unión mediante enlace fosfodiéster del nucleótido de nicotinamida y el de adenina. La nicotinamida, también llamada vitamina B3 o niacina, es una base nitrogenada derivada de la piridina.
Existen dos nucleótidos de piridina:
. NAD: dinucleótido de nicotinamida y adenina.
. NADP: fosfato del dinucleótido de nicotinamida y adenina.
Son también coenzimas de las deshidrogenasas. Se pueden encontrar en forma oxidada (NAD+, NADP+) o reducida (NADH, NADPH). Intervienen en diversos procesos metabólicos, como la respiración celular.
+ Coenzima A
La coenzima A, que está formada por un derivado del ADP, el ácido pantoténico o vitamina B5, y una cadena corta de etilamina unida a un grupo tiol (-SH), que recibe el nombre de B-mercaptoetilamina (mercapto = azufre). La coenzima A se designa abreviadamente con el término CoA, o bien con el de CoA-SH, para resaltar la importancia que tiene el grupo funcional tiol.
Interviene en reacciones enzimáticas implicadas en el metabolismo celular, como transportador de grupos acilo (R-CO-) procedentes de los ácidos orgánicos. Un derivado de la coenzima A, el acetil coenzima A (CH3-CO-S-CoA), tiene una gran importancia en el metabolismo celular. Surge de la unión de la coenzima A con una molécula de ácido acético mediante un enlace tioéster (entre el grupo tiol y el grupo carboxilo del ácido).